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(root),维管植物体轴的地下部分,主要起固着和吸收作用,同时还有合成和贮藏有机物质,以及进行营养繁殖的功能。根上不生长叶和花,它虽然和茎一样有分枝,但分枝(侧根)来源不同。藻类和苔藓植物没有根,蕨类植物中最原始的松叶蕨、梅西蕨和古代最早的陆生化石莱尼蕨也没有真正的根,只在地下的根状茎上有具吸收功能的假根;大多数现存的蕨类植物、裸子植物和被子植物才有真正根的结构。

根系  一株植物全部根的总称。种子萌发后,由胚根发育的根,称为主根,大多数裸子植物和双子叶植物的主根继续生长,明显而发达。由主根及各级侧根组成的根系,称为直根系。单子叶植物的主根在生长一个短时期后,即停止生长而枯萎,并由茎基部节上产生大量不定根,这些不定根也能继续发育,形成分枝,整个根系形如须状,故称须根系。大多数蕨类植物的根系,也是由不定根所组成,这些不定根从茎、根状茎发育而来。

根系在土壤中伸展的范围及根量的多少,与植物种类和外界环境,如土壤的结构、通气程度以及水分状况等有关。一般直根系伸入土壤的深度,大于须根系。大多数木本植物的主根深达10~12米,某些生长在干旱沙漠地区的植物,如骆驼刺的根系可伸入土层达20米左右。禾本科植物的须根系入土较浅,一般仅20~30厘米。木本植物根系在土壤中的伸延范围,直径可达10~18米,常超过树冠的好几倍;草本植物如南瓜为6~8米;禾谷类植物仅40~60厘米。

俗话说的“根深叶茂”,“本固枝荣”等,都说明植物地下部分的根系,与地上部分的茎、叶等器官的生长密切相关。在农业生产上,常用控制水、肥及光照强度来调整作物的根冠比,即根系的干重或鲜重与地上部分的干重或鲜重之比,以达到作物丰产的目的。

目录

根端

根和茎一样,顶端有分生组织。但两者的顶端结构各有其特点。在根的最顶端,有一套在顶端分生组织外面的帽状结构- 根冠。当根端向土壤深处生长时,根冠的薄壁组织细胞不断受到磨损和脱落,同时新的根冠细胞又不断地从顶端分生组织产生,使其补充而仍旧保持原状。另外,根冠外层细胞壁的高度粘液化,往往也可减少根与土壤颗粒之间的摩擦。根冠还是控制根部向地性的一种组织,是感受重力的部位。有人认为根冠细胞中所含的造粉体,是一种重力感受器。一般认为内质网和高尔基器也参与了根部向地性的作用。

根端的顶端分生组织细胞,在各类植物中不同。有的只有一个原始细胞(如一些蕨类植物);有的为两层或3层原始细胞(如大多数裸子植物和被子植物)(见顶端分生组织)。这些顶端分生组织细胞进行细胞分裂,增加细胞数目。在距顶端较远的一些细胞,生长、分化,因而使根向顶端方向伸长。当细胞成熟时,根表面的一层细胞(表皮细胞)有的壁向外突起,形成根毛。根毛的形成,标志着根的成熟,故将这一区域叫做成熟区或根毛区,细胞正在伸长的区域叫伸长区,顶端部分称为分生区。

初生结构  根毛区的细胞已大部成熟,并分化成各类组织,组成根的初生结构。在根的外表是由一层细胞组成的表皮层。在幼小根中,表皮由一层排列紧密的薄壁组织细胞所组成,外壁常覆盖有薄的角质层。在大多数老根中,表皮均已脱落,某些多年生草本植物根的表皮层也可长期保存,其细胞壁明显增厚和角质化。生长在热带地区的兰科植物,或附生的天南星科植物所具有的气生根,常发育成几层细胞厚的复表皮,或称根被,可防止气生根中水分的过度丧失。

表皮层上的根毛,是表皮细胞壁向外突起所形成的,一般长0.05~10毫米。表皮细胞中的原生质体与根毛相通。随着根端不断向顶端伸长,老的根毛逐渐丧失功能而萎缩,其寿命一般仅有15~20天,即由前端新产生的根毛所代替。根毛具有增加根部吸收面积的作用。

表皮层以内为皮层,它是由薄壁组织细胞所组成,细胞排列疏松,具胞间隙,尤其是生长在潮湿或水生条件下的植物,如水稻等,胞间隙常可发展成大的溶生腔,起通气作用。皮层最外一层或几层细胞,其细胞排列整齐,无胞间隙,细胞壁栓质化或硬化,称外皮层。常见于许多单子叶植物,主要起保护作用。皮层的最内一层细胞为内皮层,细胞排列紧密,无胞间隙,其径向壁与横向壁上具栓质的带状加厚,即凯氏带。在具次生生长的根中,内皮层与皮层一起随之脱落。在单子叶植物根中,内皮层细胞也可发育出增厚的次生壁,而对着原生木质部脊的内皮层细胞,有的仍为薄壁和具凯氏带,称通道细胞。

根的中央部分是由维管组织和薄壁组织组成的维管柱。它包括中柱鞘及维管组织两部分。中柱鞘在维管组织的外面,常作为中柱的分界层;它由一层或几层薄壁组织细胞连续排列构成;有的也含有厚壁组织;中柱鞘仍保留有分生能力,它是侧根、维管形成层及木栓形成层的发源地。根的维管组织排列与茎不同,初生木质部和初生韧皮部并不排在同一半径方向上,而是两者呈辐射状的相间排列。其中木质部常形成实心的中央柱,但在许多单子叶植物中,根的中心没有木质部,而是由薄壁组织或厚壁组织组成的髓。在根的横切面上,木质部分子径向排列形成的脊,在各种植物或同一种植物的不同根中,数目不同。根据根中脊的数目,可分别称为二原型、三原型、四原型、五原型和多原型。大多数蕨类植物为二原型或三原型,单子叶植物根中木质部脊的数量通常多于双子叶植物。从根的横切面看,初生木质部和初生韧皮部的分化顺序,都是由外向心的分化,即早分化的原生木质部与原生韧皮部,都发生在中柱鞘的附近,而后生木质部和后生韧皮部则深入到柱心分化。这种向心分化的方式,称为外始式。

侧根与不定根的形成  根的分枝与茎不同,茎的分枝,早在茎端上已形成原基,而根的分枝(侧根)是由根的内部组织形成,故称为内起源。在种子植物中,侧根都是从中柱鞘的细胞形成的。其发生过程是:在离根端向后一段距离的中柱鞘细胞中,开始出现平周与垂周分裂,形成侧根原基,随后象母根一样,发育出根冠、顶端分生组织及初生结构等。幼小的侧根穿过母根的皮层,一直伸出表面,其中侧根分化出的维管组织也与母根联系在一起。

侧根发生的位置常有一定的规律,如在二原型根中,侧根产生于韧皮部与木质部之间的部位;三原型与四原型是对着木质部的地方;在多原型根中,侧根则对着韧皮部发生,不过在有些多原型根中,也有对着木质部发生的。

通常主根对侧根的生长有一定的抑制作用,特别是在根端附近更为明显。假若将主根的根端除去,则侧根迅速长出。在园艺和蔬菜栽培上,常采用幼苗移栽的办法,就是将伸展到耕作层以下的主根切断,促使大量侧根的发生,以便在土壤表层吸收更多的水分和养料。

不定根的外形、结构与功能同其他的根没有差别,只是它们的发生部位不是在正常形成侧根的部位,而是从植物体的其他部位,如茎、叶、地下茎及较老的根部产生。另外也可从人工离体培养的组织器官中发生。

不定根一般由靠近维管组织周围的束间薄壁组织发生。在老的木本茎中,不定根原基则起源于靠近形成层的射线细胞,甚至有的直接从形成层产生。在插条、植物受伤部位或离体组织、器官培养中,不定根通常从愈伤组织中发生。

在林业和园艺上,对柳树、杨树、葡萄月季秋海棠等植物的枝条扦插、叶插或压条等无性繁殖中,均能产生大量不定根。但也有些植物在同样条件下不易形成不定根,如用赤霉素植物激素处理后,仍可诱导出不定根来。在植物细胞,组织或器官的离体培养中,应用吲哚乙酸、萘乙酸和2,4-D等植物生长调节物可诱导不定根的发生,以获得完整的再生植株

次生结构  有些植物(如单子叶植物)初生结构形成以后不再生长,而裸子植物和大多数双子叶植物,在初生结构形成以后,由于形成层和木栓形成层的活动,产生次生结构,使根加粗,也称为次生生长。

在有次生生长的根中,初生韧皮部的内侧最初进行平周分裂,形成短的形成层弧段;接着在初生木质部脊外面的中柱鞘细胞也进行平周分裂,由中柱鞘的内层细胞分化为形成层,并与韧皮部内侧的形成层弧段相连,在横切面上,形成凹凸不平的多角形。由于韧皮部内侧的形成层活动最早,向内产生的大量次生木质部,使形成层向外推移,最后在根的横切面上,形成层变成圆环状的一圈。由形成层细胞的平周分裂,向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部,使根的直径不断增粗。在根的次生维管组织中,富含薄壁组织细胞,它们与根部具储藏大量营养物质的功能有关。这也是根与茎在次生结构上明显差别之处。

随着根内形成层的活动,使外面的初生韧皮部及皮层等组织不断受到张力和压力的影响,相继被挤毁或脱落。这时由中柱鞘的外层细胞经平周分裂转变为木栓形成层。木栓形成层向外分裂形成木栓层,向内产生栓内层,这就构成了次生保护组织──周皮。由于根部直径的不断增粗,最初形成的周皮已不能适应而遭破裂,再由里面的次生韧皮部薄壁组织细胞分化出新的木栓形成层。有些植物最初分化的木栓形成层,也可来自表皮下面或皮层最外层的细胞。

变态  有些植物的根,在形态、结构和生理功能上,都出现了很大的变化,这种变化称为变态。变态是长期适应环境的结果,这种特性形成后,相继遗传,成为稳定的遗传性状。常见的变态根有:

肉质根

萝卜胡萝卜、甜菜的变态根。它们是由主根以及胚轴的上端等部分膨大形成,在肥大的主根中,薄壁组织细胞内贮存大量养料,可供植物越冬后和次年生长之用。这部分也是食用的部分。这些肉质根虽然外表相似,但内部结构是不同的。在萝卜的肉质根中,大部分为次生木质部,其中具发达的木薄壁组织,储藏着大量的营养物质。胡萝卜肉质根的大部分,属于次生韧皮部,丰富的营养物质储藏在发达的韧皮薄壁组织中。甜菜根除了具正常的次生结构以外,在维管组织的中心外面,由同心圆状排列的形成层产生,它们是从中柱鞘和韧皮部衍生的,形成层能产生出几层维管组织细胞,以及在木质部束和韧皮部束之间,还有大量径向排列的薄壁组织,其发达程度,与甜菜的含糖量有着密切的关系。

块根

植物侧根或不定根膨大而成。这种变态根不象萝卜等,每株只形成一个肉质根,而是一株可以形成许多膨大的块根。常见的如甘薯的块根。它是由茎节间上的不定根所形成,这些不定根先是正常的次生生长,其中次生木质部由大量的木薄壁组织和分散排列的导管所组成,然后在导管周围的一些薄壁组织细胞,恢复分生能力,发育为形成层。形成层活动产生导管、筛管、乳汁管和大量的薄壁组织细胞。

气生根

是生长在空气中的一种变态根,如榕树的枝干上长出许多不定根,可以一直垂入到土壤。此种气生根没有根毛和根冠,不能吸收养分,但能吸收空气中的水分,也有呼吸的功能。由于气生根扎入土内,起了支持作用,使榕树树冠得以发展,故有“独木成林”之感。热带森林中的许多兰科植物也有发达的气生根,它们附生在树的枝干上,靠气生根吸收空气中的水分。气生根因作用不同,又可分为呼吸根支柱根、攀缘根和吸器。

一些生活在沼泽、海滩的植物,其地下部分生活在缺氧环境中,如落羽杉和海桑树等,在树的主干附近,从土壤或水中伸出许多根来,这些根的结构特殊,内部有许多气道,这种根主要是行呼吸和通气作用,故有呼吸根或通气根之称。

支柱根

最典型的例子是玉米,从茎基部的几个节上长出许多不定根,并向下伸入土中,不仅能吸收水分和无机盐,而且此种根的机械组织发达,能起到稳固茎干的支持作用。

常春藤凌霄花等植物的细长茎上,生有无数不定根,以其将自身固定在墙壁或其他植物茎干上,这类变态根叫做攀缘根。

营寄生生活的被子植物,如菟丝子,它的茎缠绕在寄主的茎上,并生出许多吸器,吸器伸入寄主茎的内部组织,它们的维管组织与寄主的维管组织相连接,以此可吸收寄主的水分和养料。

菌根根瘤

许多植物的根系与土壤中的微生物建立了共生关系,在植物体上形成菌根或根瘤。某些种子植物的根与土壤真菌共生所形成的共生体,称为菌根。根据真菌对寄主皮层细胞侵染的情况,又分为两种类型:①外生菌根,真菌形成一鞘层,即菌丝罩,整个包裹着幼根的外部,只有少数菌丝侵入到根皮层的胞间隙中,如松树、栎树等。②内生菌根,真菌形成不明显的罩子,而大部分菌丝均侵入到根部皮层的细胞内部,如兰属、草莓等。菌根真菌的菌丝如同根毛一样,起吸收水分与矿质营养的作用。还能将土壤中的矿质盐和有机物质,转变为易于寄主吸收的营养物质,以及可制造维生素等,供给根系。而寄主植物分泌的糖类、氨基酸及其他有机物质又可供真菌生活,因此两者为共生关系。

豆科植物与根瘤细菌的共生体,即为根瘤。根瘤的维管束与根的维管柱连接,两者可互通营养,一方面豆科植物将水分及营养物质供给根瘤细菌的生长;另一方面根瘤细菌也将固定合成的铵态氮,通过输导组织运送给寄主植物。此外,在植物界中还有一些非豆科植物,如早熟禾属、看麦娘属和胡颓子属等十几个属一百多种植物也能结瘤固氮。

生理功能  根不仅是一个吸收水分与矿质盐的主要器官,而且也是一个转化和合成营养的地方,代谢活动异常活跃。

根对水分的吸收

根系从土壤中吸收水分的最活跃部位,是根端的根毛区(即成熟区)。通常仅由根系的活动而引起的吸水现象,称为主动吸水,而把由地上部分的蒸腾作用所产生的吸水过程,称被动吸水。当植物在蒸腾作用微弱的情况下,主动吸水才是植物吸水的主要原因。土壤水分经根毛和表皮向内扩散的时候,首先从皮层的细胞壁或胞间隙等质外体途径,即“自由空间”通过,到了内皮层,因其细胞的径向壁与横向壁上具栓质的凯氏带,水分不能通过,这时水分只能经由内皮层细胞中的质膜液泡,即共质体的途径。水分经内皮层细胞进了维管柱以后,则又属质外体的途径,直至木质部的导管。

根对矿质营养的吸收

根系从土壤中吸收矿物质是一个主动的生理过程,它与水分的吸收之间,各自保持着相对的独立性。根部吸收矿质元素最活跃的区域是根冠与顶端分生组织,以及根毛发生区。土壤中的各种离子先吸附在根表面,然后经能量转换与酶的作用,通过细胞质膜进入细胞中,再由细胞间的离子交换、进入维管柱的木质部导管。

根对地上部分生长发育的影响

根系不仅将植物的地上部分牢固地固着在土壤中,从土壤吸收大量水分和矿质营养,供给地上部分生长发育的需要,而且根部还能进行一系列有机化合物的合成转化。其中包括有组成蛋白质的氨基酸,如谷氨酸天门冬氨酸脯氨酸等;各类植物激素,如吲哚乙酸、细胞分裂素类,以及少量的乙烯等。根还能从土壤中吸收二氧化碳并固定,借助于特种酶和丙酮酸的作用,转变为苹果,然后转运到地上部分,参加叶子的光合作用。

根在其生命活动中,不断向周围环境分泌出许多物质,如氨基酸、磷脂、维生素、有机酸、碳水化合物、单宁植物碱,以及过氧化物酶磷酸酯酶转化酶淀粉酶纤维素酶蛋白酶脂肪酶等多种胞外酶。此外,根还能分泌二氧化碳、磷、钙、钾、硫等无机物。这些根的分泌物不仅对植物本身具有重要的生理作用,而且对根周围的微生物也有明显的影响。

经济用途  在人类生活中,许多植物的根部已被广泛利用,如甘薯、豆薯、葛藤木薯等肥大的块根,内含丰富的淀粉,可供人们食用或工业用。萝卜和胡萝卜的根部,是人们常食的蔬菜。甜菜的块根是制糖工业的原料。人参乌头甘草地黄麦冬等根部是著名的中药材雷公藤、百部和鱼藤等根部富含生物碱或鱼藤酮,对植物病虫有毒效,可作为防治作物病虫害良好的植物性农药。茜草的根能提取鲜红色的染料,可用于染动植物性纤维及食用色素。

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