薄壁组织

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壁组织(parenchyma)亦称基本组织,是成熟组织的一种,是由一群具有活的原生质体初生壁较薄的细胞薄壁细胞)组成的组织。薄壁组织细胞的形状一般为直径近乎相等的多面体(见图),但也可以分化为星芒、分枝以及臂状等。薄壁组织细胞的形态结构和生理功能特化较少,但在发育上具有较大的可塑性,故在植物体发育过程中,薄壁组织能进一步发育为特化程度更高的组织。薄壁组织细胞具有潜在的细胞分裂能力,而且在细胞间多具发达的细胞间隙,在一定的外界因素刺激下,细胞能发生反分化,恢复分生能力,转变为分生组织(Meristem),促使植物的创伤愈合、再生,形成不定根或不定芽。在离体培养的条件下,分离的薄壁组织细胞团,甚至单个细胞,能经培养而长成一棵完整的植株。薄壁组织主要与植物的营养活动有关,具有同化、贮藏、通气和吸收等重要的生理功能,是植物进行光合作用(Photosynthesis)、呼吸作用(Respiration)、贮藏养分以及各类代谢物的合成和转化的基地,故又有“营养组织”之称。薄壁组织广泛分布在植物体内,占植物体的大部分,主要存在于基质(Ground or fundamental)中,如茎(stem)、根(root)的皮层(cortex)和髓部(pith),叶肉、花的各部分以及许多果实的果肉、种子的胚乳等,全部或大部由薄壁组织组成。  

目录

类型

依据薄壁组织生理机能的不同,可分为以下六种类型:  

基本薄壁组织

基本薄壁组织多分布在根、茎等器官的内部,如皮层和髓等处的起填充作用的薄壁组织。基本薄壁组织的细胞无色,横切面呈圆球或多角状,长与宽的差异不明显,几乎等径,胞内具生活的原生质体,是营养性的生活细胞。在植物体中,基本薄壁组织起填充的作用,因而也称其为填充薄壁组织。  

同化薄壁组织

同化薄壁组织因与光合作用关系密切而得名,多存在于植物体表的易受光部位。其特点是细胞内含有叶绿体,能进行光合作用,所以又称绿色薄壁组织(chlorenchyma)。例如植物叶上、下表皮之间的叶肉中都含有叶绿体,尤其是靠近上表皮的栅栏组织细胞中,叶绿体更多。叶绿体也存在于皮层中或茎的较内部甚至髓部。在植物幼嫩的部位如绿色的茎、枝条和果实的外部也常具一些同化薄壁组织。在个别具退化叶的植物(如麻黄、天冬)的茎中,其表皮下有数层含叶绿体的薄壁组织细胞代替叶子的同化薄壁组织细胞,常出现明显的液泡化并形成高度的腔室结构,从而有利于进行气体交换。  

贮藏薄壁组织

贮藏薄壁组织是积存植物特殊后含物,如淀粉粒蛋白质颗粒、拟晶体、脂肪球、油滴以及其他有机物质等的一种组织。主要分布在根、根茎、种子和果实等器官中。甘薯块根马铃薯块茎、豆类种子的子叶及谷类作物籽粒的胚乳中贮藏薄壁组织尤为发达。上述后含物一般以溶解状态存在于贮藏薄壁组织细胞的细胞液内,有的以液体或固体状态分布于细胞质中,少数后含物还可以细胞壁增厚的状态存在,如马钱子咖啡柿子等种子的胚乳细胞,其增厚的细胞壁就是由半纤维素形成的。后含物的贮藏部位和组分随植物生理类型的不同而各异,甜菜的肉质根及葱的球茎鳞片细胞液内溶有酰胺、蛋白质和糖;马铃薯块茎和许多其他根状茎的薄壁组织细胞液内溶有酰胺和蛋白质,而在细胞质内则含有淀粉;其他如菜豆、豌豆子叶的薄壁组织细胞或细胞质内则存有蛋白质和淀粉等。贮藏薄壁组织中的物质积累状况随植物生理活动的变化而改变,木本植物的茎和根中,淀粉的沉积随季节而变化,但在块茎、球茎和根状茎等贮藏器官中,当贮藏物质转移到生长的器官以后,它们的原生质体就死亡。

贮藏的后含物中,淀粉的分布广泛存在于皮层、髓、输导组织、肉质叶(鳞茎的鳞片)、根状茎、果实、子叶以及种子胚乳的薄壁组织细胞中。除有机物质外,贮藏薄壁组织细胞也贮藏无机的矿物质,如草酸钙、碳酸钙二氧化硅等各种不同种类的结晶体。有些薄壁细胞产生晶体后原生质体仍然保存,有的则在晶体发育后即死亡。

贮藏的营养物质主要作为植物本身进一步发育或繁殖后代时的能源,这在种子、块根以及块茎植物的发育中,表现尤为明显。常常是幼苗产生后,这些器官中所贮藏的物质也随之转化与分解。  

贮水薄壁组织

贮水薄壁组织是细胞中贮藏有丰富水分的薄壁组织。细胞较大型,具有一个富含水分或粘性汁液的大液泡,因而迫使细胞质、细胞核仅呈一薄层紧贴着细胞壁。粘性汁液遇水膨胀,有增加细胞吸收与保水的能力。贮水薄壁组织细胞还可存在于原生质体中和细胞壁上。许多旱生的肉质植物,如仙人掌芦荟龙舌兰景天松叶菊等的光合器官中,都有这种缺乏叶绿素而充满水分的贮水薄壁组织细胞,它们排列成行,也能象栅栏状细胞那样延长。具有这种贮水薄壁组织的肉质植物,可以适应沙漠、石滩等少水地区的干旱环境。

植物的地下贮藏器官里,一般没有单独的贮水薄壁组织,但在含淀粉及其他营养物质的薄壁组织细胞中,含水量也可达很高。例如马铃薯的块茎就贮有供其在空气中发芽,以及块茎开始生长时所需的水分。高度含水不仅是地下贮藏器官的特点,也是气生茎及气生芽肉质膨大部分的特点。  

通气薄壁组织

通气薄壁组织是薄壁细胞间隙很发达以保证空气流通的一类薄壁组织。叶肉中的海绵组织与水生植物(如菖蒲灯心草等)根、茎的皮层内的通气薄壁组织最为典型。叶肉通气薄壁组织的细胞间隙中,其空气所占的体积约为叶肉体积的7.7~71.3%。水生被子植物的通气薄壁组织尤其发达,在体内形成一个相互贯通的通气系统。使叶营光合作用而产生的氧气能通过通气系统进入根中。因为细胞间隙中充满了空气,也可增强水生植物的浮力和支持力。通气薄壁组织的这种结构与功能的统一,是植物长期适应、进化的结果。

通气薄壁组织中,细胞间隙的形成方式有两种:①裂生细胞间隙——相邻细胞细胞壁的直接连接处彼此裂开或不同程度的分离而形成。细胞分裂面与茎或叶柄的纵轴平行,与初发生的空隙表面垂直,因此这些间隙常为许多细胞所围绕。根、茎的皮层以及叶肉海绵组织中的薄壁细胞间隙都属这一类。在水生植物及单子叶植物,如菖蒲、灯心草、伊乐藻等的茎、叶中,细胞间隙尤为发达。②溶生细胞间隙——主要是由于形成细胞间隙的细胞在生长过程中相继毁坏、自溶,从而出现了大的空腔而成。它常见于皮层及髓的囊状或管状组织,如玉米、木贼莎草科植物的根中。  

吸收薄壁组织

吸收薄壁组织是具有吸收和传导植物体内水分、无机盐及有机养料功能的薄壁组织。根尖的表皮是吸收水分和无机盐的吸收薄壁组织,尤其是根毛区的许多表皮细胞的外壁向外凸起形成根毛,更有利于物质的吸收。禾本科植物胚的盾片与胚乳相接处的上皮细胞,是吸收有机养料的吸收组织,在种子萌发时,可吸取胚乳的营养供胚胎生长发育之需。

除了上述六种类型外,20世纪60年代,借助于电子显微镜技术,还发现了一种特化的薄壁组织细胞,称为传递细胞。其细胞壁向胞腔内突入,形成许多指状或鹿角状的不规则突起,使质膜的表面积增加,并且富有胞间连丝,有利于物质的运送传递。这类细胞多分布在植物体内溶质大量集中、短距离运输频繁的部位,如叶脉末端输导组织的周围,成为叶肉和输导组织之间物质运输的桥梁。在生殖器官中,传递细胞常有许多不同的形态。

其他如花上的蜜腺、松柏类植物树脂道周围的上皮细胞等常有浓厚的原生质体、丰富的核糖体及高尔基器等,虽然它们也属薄壁组织,由于它们产生特殊的分泌物,故列为另一类结构——分泌结构。

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