周皮

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早期周皮结构


概念

周皮(periderm)是由木栓形成层、木栓层和栓内层组成,通常在双子叶植物和裸子植物的茎及根加粗生长时形成代替表皮起保护作用的一种次生保护组织。可控制水分散失,防止病虫害以及外界因素对植物体内部组织的机械损伤。周皮上有皮孔,可代替表皮上气孔通气作用。有时,当植物的某一部分(如叶)脱落后,可沿着暴露的表面发育出周皮;或植物体受伤后,也可在暴露的表面产生周皮,称为创伤周皮。  

组成

木栓形成层

木栓形成层是产生周皮的分生组织,其起源在植物器官内各异。在根中,最初木栓形成层起源于中柱鞘;在茎中,有些起源于表皮(如柳、苹果夹竹桃),多数起源于皮层(如桃、白杨木兰胡桃、榆)。木栓形成层的结构比维管形成层简单,形状也较规则,从其横切面上看为扁长方形,从纵切面上看为长方形或多边形。有些植物第一次形成的木栓形成层作用期很长,甚至终生起作用,但多数植物木栓形成层作用期都较短。当茎和根不断加粗,原有的周皮失去作用前,在茎和根的内部又逐渐向内形成新的木栓形成层,使周皮的位置越来越深,直到在次生韧皮部内发生。

木栓层

木栓层是由木栓形成层向外形成的保护组织。其细胞形状通常为砖形,排列整齐紧密,细胞壁栓质化,成熟后死亡。细胞腔内充满空气,因此木栓层不透水、不透气并有弹性。木栓层形成后,其外界的生活组织,由于水分和养料的供应被阻断而死亡。木栓是软木的原材料,它质轻,有弹性,不透水,抗酸,耐磨,防震,还是热、电、声的不良导体,经济用途很广。

栓内层

栓内层是由木栓形成层向内产生的细胞,其细胞结构及生理功能和其他薄壁组织细胞相同。其形状虽与木栓形成层细胞相似,但它与木栓形成层排成径向行列,因此很容易与皮层中其他薄壁组织细胞区分开(图1)。栓内层一般只有一层,并常含有叶绿体

山毛的枝条

皮孔

木本植物的茎和根,一旦产生周皮,表皮上的气孔就失去通气的作用,而由周皮上产生的皮孔代替。

在多年生乔木灌木的枝条和根的表面、果实的表面通常可见到皮孔(图2)。各种树木的皮孔有一定的形态结构。皮孔的形状、大小、排列、颜色各有不同,有圆形、椭圆形和线形;大小为1~20毫米;有纵向、横向排列;褐色、黄色或铁锈色。因此,冬季树木落叶后,皮孔的形态可作为鉴别树种的依据之一。皮孔常在气孔所在的部位发生。气孔里面的薄壁组织细胞先开始分裂,形成产生皮孔的木栓形成层,逐渐与产生周皮的木栓形成层相连接。但产生皮孔的木栓形成层细胞不形成正常的木栓,而是形成一群球形细胞,排列疏松,有较发达的细胞间隙,称为补充细胞。补充细胞的数目很多,将表皮和木栓层胀破,裂成唇状突起,显出圆形、椭圆形以及线形的轮廓,即皮孔。

两类皮孔的结构

皮孔一般有两种类型:一类结构较简单,补充组织都是栓质化细胞组成,早期形成薄壁的疏松组织,细胞间隙较多,而后期形成的为厚壁的较紧密的组织,细胞间隙较少,如鹅掌属、木兰属、苹果属、杨属和柳属(图3a)。第二类结构比较特化,木栓形成层产生了①细胞排列疏松、非栓质化的补充组织;②细胞排列紧密而栓质化的细胞层——封闭层,两者相间排列。补充组织细胞增多,胀破封闭层,内部又再生新的封闭层。如山毛榉属、桦属、刺槐属(图3b)。

周皮在生长过程中,一直保持有皮孔,木栓形成层在形成木栓层的过程中,不断产生新的皮孔。

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