木质部

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木质部 xylem

木质部是维管植物的运输组织,负责将根吸收的水分及溶解于水里面的离子往上运输,以供其他器官组织使用,另外还具有支持植物体的作用。  

目录

木质部的组成

木质部由导管、管胞、木纤维木薄壁组织细胞以及木射线组成。  

导管

为一串高度特化的管状细胞,其细胞端壁由穿孔相互衔接,其中每一个细胞称为一个导管分子或导管节。导管在植物体中,主要起输导水分和无机盐的作用。在被子植物中,除少数科属(如昆栏属Trochodendron,水青树属Tetracentron和Winteraceae)外,均有导管;导管也存在于某些蕨类(如卷柏 Sela-ginella,欧洲蕨Pteridium aquilinum)和裸子植物的买麻藤目(Gnetales)中。导管分子在发育初期是生活的细胞,成熟后,原生质体解体,细胞死亡。在成熟过程中,细胞壁木质化并具有环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹等不同形式的次生加厚。在两个相邻导管分子之间的端壁,溶解后形成穿孔板。只有一个穿孔的,称为单穿孔板,有多个穿孔的,称为复穿孔板。复穿孔板的穿孔为长形平行排列的,称为梯状穿孔板,成网状的,称网状穿孔板。在导管分子侧壁上有简化的具缘纹孔并排列成各种形式。相邻导管分子之间的侧壁上常有具缘纹孔对。在导管分子与木纤维或木薄壁组织细胞之间有半具缘纹孔对。

导管存在于木质部中,是运输水分和无机盐的通道。茎里的导管与根、叶中的导管相通,水分和无机盐在导管中能自下而上地向枝端运输。  

管胞

一种无穿孔的狭长管状分子,两端渐尖,细胞壁明显增厚,并木质化,成熟后原生质体解体,细胞死亡。管胞壁的加厚方式和纹孔的排列方式与导管分子相似。裸子植物的松柏类植物管胞壁上具有典型的具缘纹孔,从表面上看是圆形的、边缘包围着一个明显的空腔,纹孔膜的中央有一个纹孔塞。纹孔塞周围薄的纹孔膜部分,称为塞缘。管胞的纹孔膜是具高度透性的,水分和溶解在水中的无机盐可通过纹孔膜。在化石植物的种子蕨类、蕨类植物、裸子植物及少数被子植物中仅有管胞,而在大多数被子植物中,管胞和导管可存在于同一植物中。管胞的主要功能是输导水分及无机盐,并有支持作用。  

木纤维

木纤维是长形,两端渐尖的厚壁组织细胞,一般具木质化的次生壁,壁常厚于管胞壁。在植物体中主要起支持作用。木纤维可分为纤维管胞和韧型纤维两种类型。前者为纤维状管胞,一般具有加厚的次生壁,壁上具双凸镜形或裂缝状开口的具缘纹孔。后者比前者长而壁厚,壁上有单纹孔。这两种纤维均可具分隔。分隔木纤维广泛存在于双子叶植物中,并在成熟的边材中,残留有原生质体,起贮藏营养物质的作用。  

木薄壁组织细胞

次生木质部中一般可分为轴向薄壁组织细胞和径向薄壁组织细胞(即“木射线”)两种。其细胞成熟后,一般都具有加厚的次生壁,并木质化。如有次生壁,则厚壁组织细胞壁之间的纹孔对有具缘、半具缘的类型。木薄壁组织细胞主要起贮藏作用。在木材横切面上,依据轴向薄壁组织细胞与导管相对位置的不同,可分为离管薄壁组织和傍管薄壁组织两大类。  

木射线

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位于形成层以内次生木质部中的维管射线。其主要功能是横向运输和贮藏。在横切面上,木射线呈辐射状排列。在切向切面上,射线呈纵线或纺锤形。在径向切面上,射线呈不同高度的线状或片状排列。木射线单列或多列、高度从一层到多层细胞。小的射线也可聚合成群,形成聚合射线。组成木射线的薄壁组织细胞,依据细胞最长轴方向的不同,可分为径向伸长的横卧细胞,以及方形或沿纵向伸长的直立细胞两种类型。如果由同一种类型细胞组成的射线,或仅由射线薄壁组织细胞组成的,称为同型射线,由不同类型的薄壁组织细胞组成的射线(双子叶植物)或在裸子植物中由木薄壁组织细胞和射线管胞构成的射线,称异型射线。  

木质部的生长

维管植物的初生生长和分化时,由原形成层分化的木质部,称为初生木质部,其中含有纤维和薄壁组织细胞,但没有射线,所以,不构成轴向系统和径向系统。在茎、叶和花等部位中,初生木质部和初生韧皮部结合成束状,即为维管束。在茎的维管束之间有薄壁组织,称为髓射线。在根中,初生木质部在中央形成一个核心,核心中央具髓或不具髓。根据分化的早晚,初生木质部又可分为原生木质部和后生木质部两部分。  

原生木质部

木质部中最早形成的部分。在茎、叶中,原生木质部是在活跃伸长的组织中成熟的,因此会受到引力的影响,其中无生命的管状分子被拉伸而毁坏。在根中,原生木质部管状分子成熟的地方,是在伸长区以后,所以存在时间较久。原生木质部一般只有管状分子及其包围它们的薄壁组织。原生木质部的管状分子,主要有环纹和螺纹加厚。  

后生木质部

初生木质部中,原生木质部分化以后所形成的部分,如有次生木质部时,则在次生木质部发生之前产生。后生木质部一般是在初生植物体仍旧生长时开始发生,其成熟则是在伸长完成以后,因此,比原生木质部受周围组织伸长生长的影响小。后生木质部的组成比原生木质部复杂,除了管状分子和薄壁组织外,还有纤维。薄壁组织可以散布在管状分子之中,也可以形成射线状的径向行列。在切向切面上,它们是轴向的薄壁组织细胞。后生木质部的管状分子可以有环纹、螺纹、梯纹以及具缘纹孔等。  

次生木质部

维管植物次生生长时,由维管形成层产生的木质部。次生木质部分为轴向系统和径向或射线系统。轴向系统指次生维管组织中,由纺锤状形成层原始细胞衍生的细胞,它们的长轴与植物体轴呈平行排列。径向系统是次生维管组织中所有射线的总称。其细胞的长轴与体轴间成水平方向排列。  

木质部的结构

生长轮

在茎或根次生木质部中的生长层。每一个生长轮是一个生长季长成的,称为年轮。在一个生长季中,因环境条件的变化,产生一个以上的生长层,叫假年轮。在一个生长轮中,可分为早材晚材两部分。早材是生长层上最初形成的木材,其细胞较大、壁薄、结构较疏松。晚材是生长层中较晚时候形成的木材,比早材的细胞密而小,壁较厚,质地坚实。早材和晚材的相对数量可受环境条件的影响,也因植物种类而异。根据生长轮的数量可以推算出树木的年龄。通过对生长轮的分析,还可了解历史上气候的变迁。  

叠生木材和非叠生木材

在种子植物木材中,轴向细胞和射线在切向切面上排列成同一水平方向,称为叠生木材。叠生木材是由叠生形成层所产生。例如,刺槐属的木材。非叠生木材是由非叠生形成层产生的,木材中轴向细胞和射线细胞在切向切面上并不排列成水平系列。例如胡桃属的木材。  

边材和心材

根和茎的木材外部,含有生活的细胞和贮存物质、并具输导水分和无机盐功能的部分,称为边材。在次生木质部内部已经停止贮藏和输导作用的部分,称心材,其颜色一般比边材深。边材的数量较为恒定,心材的相对数量在各种植物中都不同,而且还受环境的影响。一般说来,心材的数量可以不断增加,在少数植物中,也可不形成心材。  

软材与硬材

软材指裸子植物,特别是松柏类植物的木材。裸子植物木材的结构比较简单,大多数种类最明显的特征是没有导管,主要由管胞组成。在晚材中,可以有纤维管胞,但是没有韧型纤维。硬材指双子叶植物的木材。双子叶植物的木材结构比裸子植物的变化大。原始无导管的双子叶植物木材结构比较简单,但在具导管的双子叶植物木材中,还有管胞、一种或几种纤维、轴向薄壁组织细胞和一种或几种射线。另外,在许多双子叶植物木材中,当导管变得不活跃以后,与导管相邻的轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞,可以通过纹孔形成突起,填充在导管腔内,形成侵填体。  

散孔材与环孔材

在双子叶植物次生木质部的横切面上,生长轮中的导管管孔分布相当均匀,或从早材到晚材的管孔大小逐渐变化,这种木材称散孔材,例如毛白杨。环孔材是指双子叶植物的次生木质部中,早材的导管管孔明显地比晚材大,因而在横切面上形成清楚的同心环状排列。例如水曲柳

应力木是茎或枝条在抵抗迫使它们倾斜或弯曲的重力作用下形成的木材。松柏类植物和双子叶植物的应力木在产生部位与结构等方面都有相当大的差别,因此又可分为压缩木和伸张木两种。压缩木,即松柏类植物的应力木。在这类植物中,倾斜或弯曲茎或枝条下侧的木材与正常的木材相比,组织质地致密,木质化程度较高,比重大,颜色深,管胞较短。在横切面上,管胞的孔径多为圆形。伸张木,双子叶植物的应力木。在倾斜或向上卷曲茎或枝条上侧的木材,其特点是具胶质纤维,比正常木材木质化程度低,但纤维素含量较高。伸张木也存在于根中。  

木质部的演化

陆生植物的演化过程中,较原始的维管植物,管胞兼有输导和支持的功能,而大多数被子植物的木质部中,则发育出具输导作用的导管分子,以及主要起支持作用的纤维。由此可见,原始的管胞沿一条路线发展成为导管,另一条路线发展为纤维。在维管植物的几大类群中,导管分子的演化是各自独立进行的。在双子叶植物次生木质部中,导管分子的演化顺序是:从一种长的梯纹管胞开始,演化出狭长而顶端尖的导管分子。这种导管分子继续变短、变粗、末端变得较不倾斜,及至成横向的端壁。在较原始的导管分子中,穿孔板是梯状的,有许多横隔,特化的结果是横隔数目减少,最后全部消失,成为单穿孔,导管之间壁上的纹孔排列由梯状进化到对列,再到互列。木纤维的特化是沿着细胞壁的增厚和直径减小的方向进行的。纹孔由伸长的变为圆的,具缘纹孔退化并逐步消失。纹孔口伸长,后变成缝隙状,其演化程序是从管胞开始,经纤维管胞再到韧型纤维。

轴向薄壁组织的演化趋势是:①从星散的离管薄壁组织,经过各种中间类型和离管带状薄壁组织到傍管薄壁组织,最后到多层细胞形成的环管薄壁组织;②单个的薄壁组织细胞变短而宽。一般认为缺乏轴向薄壁组织是原始的。

原始的射线有两种类型:一种是由直立细胞组成的单列射线,另一类是多列异型射线,进化的趋势是多方面的。一种是引起多列射线的增大;另一种是射线的大小和数目的减少。一般说来,异型射线是原始的;同型射线是比较进化的。  

木质部的功能

陆生维管植物所需的水分,主要是由根部从土壤中吸收后,经过根和茎的木质部导管或管胞,运送到叶、花、果实等器官中。在水分的运输途径中,水分沿着木质部导管或管胞上升的动力,主要是蒸腾拉力。

植物的蒸腾作用越强,从导管或管胞中拉水的力量也就越大,则失水越多。另外,在导管或管胞中水分之间的内聚力很大,从而形成一条连续的水柱,水柱内的内聚力可使水柱向下降。这样上拉下拽便使水柱产生张力,水柱张力远比水分内聚力小,因此,可使导管或管胞中的水柱不断,这就保证了水分不断向上运输。

尽管根压在植物水分的正常运输中起的作用并不大,但是多年生木本植物在早春尚未展芽之前,或土温高,水分充足,大气相对湿度大以及蒸腾作用小时,根压对水分的上升就会起较明显的作用。在各类植物的木质部中,水分运输的速度差别较大。据统计:在木本被子植物的环孔材中,尽管孔径较大,水流速每小时可达20~40米;散孔材中,导管孔径一般较小,每小时只有1~6米。在裸子植物的管胞中,水的流速更慢,每小时还不到0.6米。

草本植物中水流速度与环孔材树木相近似。此外,在同一枝条上,被太阳照射部分的水流速度大于不直接照射的部分;同一植株中,晚上水流速度小于白天。水分在植物体内的运输,主要是由下而上,除此之外,还有横向的运输,即通过射线和管间纹孔;以及向下运输等途径,但这些运输的速度都比向上运输慢得多。

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