细胞壁

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细胞壁(cell wall),细胞外围的厚壁。是植物细胞特有的结构,具有保护和支持作用,并与植物细胞的吸收,蒸腾和物质的运输有关。细胞壁之厚薄常因组织、功能不同而异。植物真菌藻类和原核生物都具有细胞壁,而动物细胞不具有细胞壁。

细胞壁分为 3层,即胞间层(中层)、初生壁和次生壁。胞间层把相邻细胞粘在一起形成组织。初生壁在胞间层两侧,所有植物细胞都有。次生壁在初生壁的里面,又分为外(S1)、中(S2)、内(S3)3层,在内层里面,有时还可出现一层。这样的厚壁,水分和营养物就不能透过。有些植物的次生壁上具瘤层,还分化有特殊结构,如纹孔和瘤状物等。纹孔是细胞间物质流通的区域,而瘤状物则是次生壁里层上的突起。

新细胞壁的形成是在细胞分裂末期的赤道面上,分裂的母细胞先形成成膜体。在染色体分向两极时,高尔基器分离出的小泡与微管集合在赤道面上成为细胞板。新的多糖物质沉积在细胞板上就逐渐形成胞间层。其后细胞内合成一些纤维素组成微纤丝沉积在胞间层的两侧,就出现了初生壁。当细胞成熟停止生长以后,一层层新的纤维素和半纤维素以及木质素陆续添加在初生壁上,就建成了次生壁。初生壁每添加一层,微纤维排列的方向就可不同(纵向或横向),形成了不规则的交错网状,称为多网生长。这样加厚的结果,使整个植物体的机械支持有了基础。

有人认为细胞壁发生的步骤有三:①在由高尔基器所产生的小泡中形成前体(壁的结构单位),随着膜流的方向,逐步推进到细胞表面,经外排作用,放出前体;②放出的前体结合到一定的网状物上;③在稠密的细胞壁上出现化学变化,转换、变松和生长等现象,建成了细胞壁。

细胞壁的化学组成:胞间层基本上是由果胶质组成,如果植物组织中的果胶质用果胶酶分解掉,细胞就会离散。初生壁是由水、半纤维素、果胶质、纤维素、蛋白质脂类组成。胚芽鞘、茎、叶、毛等初生壁的各种成分的平均值见表。

次生壁的主要成分也是半纤维素和纤维素,果胶质很少。其后木质素沉积在其上,开始不同程度的木质化。有些植物的茎、叶的表皮细胞壁分别出现有角质化、蜡质化和木栓化,其中含有角质、蜡质和木栓质,都是由脂肪酸组成的高度聚合的化合物,这些富于脂肪性物质的细胞壁,水分和气体都不能透过,可以很好地防止水分蒸腾,阻止不良气体和寄生物入侵植物体内。在禾本科植物的茎秆表皮细胞壁含有硅,也有保护作用。

上述这些化学组成在生长与发育过程中是不断改变的。例如在刚出现的初生壁只有一些稀疏的微纤维附着在细胞板上,随着生长继续进行,纤维素的含量增加,而果胶质的合成则下降,次生壁在最幼年的形成层细胞,刚成熟的边材和在树杆中央的心材三者之间比较,果胶质含量比较恒定,但数量很少。半纤维素,纤维素和木质素的含量增加很大。如在槭树中木质素在边材中的含量比形成层细胞多90倍。

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