突触

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突触结构示意图

突触(synapse)两个神经元之间或神经元与效应器细胞之间相互接触、并借以传递信息的部位。synapse一词首先由英国神经生理学家C.S.谢灵顿(Charles Scott Sherrington)1897年研究脊髓反射时引入生理学,用以表示中枢神经系统神经元之间相互接触并实现功能联系的部位。而后,又被推广用来表示神经与效应器细胞间的功能关系部位。synapse来自希腊语,原意是“接触”或“接点”。

突触前细胞借助化学信号,即神经递质,将信息转

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送到突触后细胞者,称化学突触;借助于电信号传递信息者,称电突触。根据突触前细胞传来的信号,是使突触后细胞的兴奋性上升或产生兴奋还是使其兴奋性下降或不易产生兴奋,化学和电突触都又相应地被分为兴奋性突触抑制性突触。螯虾腹神经索中,外侧与运动巨大纤维间形成的突触便是兴奋性电突触。在螯虾螯肢开肌上既有兴奋性,也有抑制性化学突触。此外,尚发现一些同时是化学又是电的混合突触。  

目录

结构

化学突触或电突触均由突触前、后膜以及两膜间的窄缝──突触间隙所构成,但两者有着明显差异。胞体与胞体、树突与树突以及轴突与轴突之间都有突触形成,但常见的是某神经元的轴突与另一神经元的树突间所形成的轴突-树突突触,以及与胞体形成的轴突-胞体突触。

当轴突末梢与另一神经元的树突或胞体形成化学突触时,往往先形成膨大,称突触扣。扣内可见数量众多的直径在30~150纳米的球形小泡,称突触泡,还有较多的线粒体递质贮存于突触泡内。一般认为,直径为30~50纳米的电子透明小泡内贮存的是乙酰胆碱 (Ach)或氨基酸类递质。有些突触扣含有直径80~150纳米的带芯突触泡和一些电子密度不同的较小突触泡,这些突触泡可能含有多肽。那些以生物胺为递质的突触内也含有不同电子密度的或大或小的突触泡。突触膜增厚也是化学突触的特点。高等动物中枢突触被分为GrayⅠ型和Ⅱ型,或简称Ⅰ型和Ⅱ型。前者的突触间隙宽约30纳米,后膜明显增厚,面积大;多见于轴突-树突突触;后者的突触间隙宽约20纳米,后膜只轻度增厚,面积小,多见于轴突-胞体突触。当然也存在介于两者之间的移行型。

电突触没有突触泡和线粒体的汇聚,它的两个突触膜曾一度被错误地认为是融合起来的,实际上两者之间有2纳米的突触间隙;因此电突触又称间隙接头。电突触的两侧突触膜都无明显的增厚现象,膜内侧胞浆中也无突触泡的汇聚,但存在一些把两侧突触膜连接起来的、直径约2纳米的中空小桥,两侧神经元的胞浆(除大分子外)借以相通。如将分子量不大的荧光色素注入一侧胞浆中,往往可能过小桥孔扩散到另一神经元。这样的两个神经元,称色素耦联神经元。  

突触的分类

(一)化学性突触

光镜下,多数突触的形态是轴突终未呈球状或环状膨大, 附在另一个神经元的胞体或树突表面,其膨大部分称为突触小体(synaptic corpuscle)或突触结(synaptic bouton)。根据两个神经元之间所形成的突触部位,则有不同的类型,最多的为轴-体突触(axo-somatic synapse)和轴-树突触(axo-axonal synapse)此外还有轴-棘突触(axo-spinous),轴-轴突触(axo-axonal synapse)和树-树突触(dendroden-driticsynapse)等等。通常一个神经元有许多突触,可接受多个神经元传来的信息,如脊髓前角运动神经元有2000个以上的突触。大脑皮质锥体细胞约有30000个突触。小脑浦肯野细胞可多达200 000个突触,突触在神经元的胞体和树突基部分布最密,树突尖部和轴突起始段最少。

电镜下,突触由三部分组成:突触前部、突触间隙和突触后部。突触前部和突触后部相对应的细胞膜较其余部位略增厚,分别称为突触前膜突触后膜,两膜之间的狭窄间隙称为突触间隙。

突触前部(presynaptic element)神经元轴突终末呈球状膨大,轴膜增厚形成突触前膜(presynaptic membrane), 厚约6~7nm。在突触前膜部位的胞浆内,含有许多突触小泡(synaptic vesicle)以及一些微丝微管、线粒体和滑面内质网等。突触小泡是突触前部的特征性结构,小泡内含有化学物质,称为神经递质(neurotransmitter)。各种突触内的突触小泡形状和大小颇不一致,是因其所含神经递质不同。常见突触小泡类型有:

球形小泡(spherical vesicle),直径约20~60nm,小泡清亮,其中含有兴奋性神经递质,如乙酰胆碱;

颗粒小泡(granular vesicle),小泡内含有电子密度高的致密颗粒,按其颗粒大小又可分为两种:小颗粒小泡直径约30~60nm,通常含胺类神经递质如肾上腺素去甲肾上腺素等;大颗粒小泡直径可达80~200nm,所含的神经递质为5-羟色胺脑啡肽类;

扁平小泡(flat vesicle),小泡长径约50nm,呈扁平圆形,其中含有抑制性神经递质,如γ-氨基丁酸等。

各种神经递质在胞体内合成,形成小泡,通过轴突的快速顺向运输到轴突末端。新近研究发现在中枢和周围神经系统中,有两种或两种以上神经递质共存(coexistence neurotransmitter)于一个神经元中,在突触小体内可有两种或两种以上不同形态的突触小泡。如交感神经节内的神经细胞,有乙酸胆碱血管活性肠肽(acetylcholine and vasoactive intestinal polypeptide)。前者支配汗腺分泌;后者作用于腺体周围的血管平滑肌使其松弛,增加局部血流量。神经递质共存的生理功能,是协调完成神经生理活动作用,使神经调节更加精确和协调。目前,许多事实表明,递质共存不是个别现象,而是一个普遍性规律,有许多新的共存递质和新的共存部位已被证实。其中多为非肽类递质(胆碱类、单胺类和氨基酸类)和肽类递质共存。

关于突触小泡的包装、储存和释放递质的问题,现已知突触体素(synaptophysin),突触素(synapsin)和小泡相关膜蛋白(vesicle associated membrane protein VAMP)等三种蛋白与之有关。突触体素是突触小泡上Ca2+的结合蛋白,当兴奋剂到达突触时,Ca2+内流突然增加而与这种蛋白质结合,可能对突触小泡的胞吐起重要作用。突触素是神经细胞的磷酸蛋白,有调节神经递质释放的作用,小泡相关膜蛋白(VAMP)是突触小泡膜的结构蛋白,可能对突触小泡代谢有重要作用。

突触后部(postsynaptic element)多为突触后神经元的胞体膜或树突膜,与突触前膜相对应部分增厚,形成突触后膜(postsynaptic membrane)。厚为20~50nm,比突触前膜厚,在后膜具有受体和化学门控的离子通道。根据突触前膜和后膜的胞质面致密物质厚度不同,可将突触分为Ⅰ和Ⅱ两型: ①Ⅰ型突触(tyPe Ⅰ synapse)后膜胞质面致密物质比前膜厚,因而膜的厚度不对称,故又称为不对称突触(asymmetrical synapse);突触小泡呈球形,突触间隙较宽(20~50nm);一般认为Ⅰ型突触是兴奋性突触,主要分布在树突干上的轴-树突触。 ②Ⅱ型突触(type Ⅱ synapse)前、后膜的致密物质较少,厚度近似,故称为对称性突触(symmetrical synapse),突触小泡呈扁平形,突触间隙也较窄(10~20nm)。认为Ⅱ型突触是一种抑制性突触,多分布在胞体上的轴-体突触。

突触间隙(synaptic space)是位于突触前、后膜之间的细胞外间隙,宽约20~30nm,其中含糖胺多糖(如唾液酸)和糖蛋白等,这些化学成分能和神经递质结合,促进递质由前膜移向后膜,使其不向外扩散或消除多余的递质。

突触的传递过程,是神经冲动沿轴膜传至突触前膜时,触发前膜上的电位门控钙通道开放,细胞外的Ca2+进入突触前部,在ATP和微丝、微管的参与下,使突触小泡移向突触前膜,以胞吐方式将小泡内的神经递质释放到突触间隙。其中部分神经递质与突触后膜上的相应受体结合,引起与受体偶联化学门控通道开放,使相应的离子经通道进入突触后部,使后膜内外两侧的离子分布状况发生改变,呈现兴奋性(膜的去极化)或抑制性(膜的极化增强)变化,从而影响突触后神经元(或效应细胞)的活动。使突触后膜发生兴奋的突触,称兴奋性突触(exitatory synapse),而使后膜发生抑制的称抑制性突触(inhibitory synapse)。突触的兴奋或抑制决定于神经递质及其受体的种类,神经递质的合成、运输、储存、释放、产生效应以及被相应的酶作用而失活,是一系列神经元的细胞器生理活动。一个神经元通常有许多突触,其中有些是兴奋性的,有些是抑制性的。如果兴奋性突触活动总和超过抑制性突触活动总和,并达到能使该神经元的轴突起始段发生动作电位,出现神经冲动时,则该神经元呈现兴奋,反之,则表现为抑制。

Presynaptic events: Presynaptic Membrane Depolarized-->Calcium Influx-->Vesicle Docking & Fusion--> Neurotransmitter Release

Postsynaptic events: Neurotransmitter binding-->particular excitability effect: Excitatory or Inhibitory (EPSP/IPSP)

EPSP是突触前膜释放兴奋性递质,作用突触后膜上的受体, 引起细胞膜对Na+、K+等离子的通透性增加(主要是Na+),导致Na+内流,出现局部去极化电位。

IPSP是突触前膜释放抑制性递质(抑制性中间神经元释放的递质),导致突触后膜主要对Cl-通透性增加,Cl-内流产生局部超极化电位。

特点:① 突触前膜释放递质是Ca2+内流引发的; ② 递质是以囊泡的形式以出胞作用的方式释放出来的; ③ EPSP和IPSP都是局部电位,而不是动作电位; ④ EPSP和IPSP都是突触后膜离子通透性变化所致,与突触前膜无关。

化学突触的特征,是一侧神经元通过出胞作用释放小泡内的神经递质到突触间隙,相对应一侧的神经元(或效应细胞)的突触后膜上有相应的受体。具有这种受体的细胞称为神经递质的效应细胞或靶细胞,这就决定了化学突触传导为单向性。突触的前后膜是两个神经膜特化部分,维持两个神经元的结构和功能,实现机体的统一和平衡。故突触对内、外环境变化很敏感,如缺氧酸中毒疲劳麻醉等,可使兴奋性降低。茶碱碱中毒等则可使兴奋性增高。

(二)电突触

电突触是神经元间传递信息的最简单形式,在两个神经元间的接触部位,存在缝隙连接,接触点的直径约为0.1~10μm以上。也有突触前、后膜及突触间隙。突触的结构特点,突触间隙仅1~1.5nm,前、后膜内均有膜蛋白颗粒,显示呈六角形的结构单位,跨跃膜的全层,顶端露于膜外表,其中心形成一微小通道,此小管通道与膜表面相垂直,直径约为2.5nm,小于1nm的物质可通过,如氨基酸。缝隙连接两侧膜是对称的。相邻两突触膜,膜蛋白颗粒顶端相对应, 直接接触,两侧中央小管,由此相通。轴突终末无突触小泡,传导不需要神经递质,是以电流传递信息,传递神经冲动一般均为双向性。神经细胞间电阻小,通透性好,局部电流极易通过。电突触功能有双向快速传递的特点,传递空间减少,传送更有效。

现在已证明,哺乳动物大脑皮质的星形细胞小脑皮质的篮状细胞、星形细胞,心肌细胞视网膜内水平细胞、双极细胞,以及某些神经核,如动眼神经运动核前、庭神经核、三叉神经脊束核,均有电突触分布。电突触的形式多样,可见有树-树突触、体-体突触、轴-体突触、轴-树突触等。(星形细胞间连接:电突触)

电突触对内、外环境变化很敏感。在疲劳、乏氧、麻醉或酸中毒情况下,可使兴奋性降低。而在碱中毒时,可使兴奋性增高。

连接部位的神经细胞膜并不增厚,膜两侧旁胞浆内无突触小泡,两侧膜上有沟通两细胞胞浆的通道蛋白,允许带电离子通过而传递电信号。 电突触传递的功能是促进不同神经元产生同步性放电。  

化学突触的传递

冲动传到突触前末梢,触发前膜中的二价钙离子(Ca2+)通道开放,一定量的Ca2+顺浓度差流入突触扣。在Ca2+ 的作用下一定数量的突触泡与突触前膜融合后开口,将内含的递质外排到突触间隙。此过程称胞吐。被释放的递质,扩散通过突触间隙,到达突触后膜,与位于后膜中的受体结合,形成递质受体复合体,触发受体改变构型,开放通道,使某些特定离子得以沿各自浓度梯度流入或流出。这种离子流所携带的净电流,或使突触后膜出现去极化变化,称兴奋性突触后电位(EPSP),或使突触后膜出现超极化变化,称抑制性突触后电位(IPSP)。至今尚未发现兴奋性突触与抑制性突触在精细结构上的特征性区别,有人报道含圆形突触泡者为兴奋性突触,含椭圆形突触泡者为抑制性突触,但尚未得到进一步证实。

由细胞内记录的EPSP和IPSP都是迅速上升、缓慢下降、持续约30毫秒的局部电变化,只是在正常膜电位条件下前者为正,后者为负,以及IPSP的时程稍短些。

高等动物中枢每一突触后神经元上通常形成大量的突触(包括兴奋性和抑制性的),猫脊髓前角的一个运动神经元胞体上形成1200~1800个突触,约占据神经元胞体表面的38%。神经元通过对EPSP和IPSP进行空间总和(即对在神经元不同位置上出现的EPSP和IPSP进行总和)和时间总和(即对每个突触重复发生的突触后电位进行总和),以决定它产生兴奋还是抑制。总和后,如兴奋性突触后电位达到阈值,便触发动作电位。在突触传递中递质一旦释放,无论是否已与受体结合,便又迅速地被分解或被重吸收到突触扣内或扩散离开突触间隙,使突触得以为下次传递作好准备。  

电突触的传递

发现较多的一类电突触是双向传递的,即不分突触前或突触后,对任何一方传来的信号都能传递。电突触只起电阻的作用,而且电阻率低。这类突触是靠电紧张电位传递的,所以称电紧张突触。如螯虾腹神经索外侧巨纤维中存在的间隔便是突触。事实上,外侧巨纤维是由属于多个神经元的轴突串联形成的,间隔存在于它们的交界处,由分属两个神经元的轴突膜构成。在实验中向间隔的任一侧通正向或负向电流(不超过阈值),都可在另一侧记录到相应的电紧张电位。电子显微镜观察表明,这种由间隔突触连接起来的巨轴突也存在于其他甲壳类动物以及环节动物的神经索中。可兴奋细胞间的双向电突触,也主要见于无脊椎动物,如龙虾心脏神经节起搏细胞,水蛭的两个巨细胞之间等,但脊椎动物大脑内,心肌和平滑肌细胞间也存在这种突触。这类传递没有方向性,也有人不承认它们是真正的突触。后来陆续发现了单向传递的电突触,既有兴奋性的,也有抑制性的,从而证实了电突触的存在。如螯虾腹神经索中,外侧巨纤维与运动巨纤维间形成的巨突触就只允许兴奋以电紧张的形式从突触前传到突触后,这是有整流作用的突触。这类突触也见于海兔和水蛭的神经系统中。某些鱼脑干中的毛特纳氏细胞轴丘上也发现了抑制性电突触。  

化学突触与电突触的功能特点

冲动在神经纤维上的传导速度比较恒定,但在通过化学突触时均呈现一定的时间延搁──突触延搁。突触延搁指从兴奋传导到突触前末梢到突触后电位出现的时间间隔。哺乳动物中枢突触的突触延搁约0.2~0.3毫秒,青蛙神经节内的长达2~3毫秒;经电突触的兴奋传递不显现突触延搁。化学突触传递因受递质代谢的限制易出现疲劳;电突触的传递则和纤维传导一样是不疲劳的。化学传递易受环境因素如血流、代谢以及能影响递质合成、分解、释放和受体功能的药物等的抑制和促进;电突触的传递则不易受这些因素的影响,不过近年来也发现了一些调制电突触的因素。那些需要快速并同步活动的神经元之间多为电突触。如支配虾弓身逃避反射的快速定型化活动便是主要借助电突触实现的;至于那些细致的协调活动,特别是那些前面活动需要给后来的活动留下影响的情况,如学习、记忆等,则应是由化学突触实现的。  

突触的多种分类

根据突触接触的部位分类

一般来说,高等哺乳动物最主要的突触接触形式有三种:

1.轴突-树突突触。一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的树突相接触。

2.轴突-胞体突触。一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的胞体相接触。

3.轴突-轴突突触。一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的轴丘或轴突末梢相接触。

除上述三种主要突触形式外,电镜下观察无脊椎动物和低等脊椎动物的神经组织时,发现神经元之间的任何一部分都可以彼此形成突触,如树突-树突型突触、树突-胞体型突触和胞体-胞体型突触等。但这三种突触常为生物电传递突触,其结构特征是突触间隙极窄,只有约20~30埃。它们联接的形式为低电阻的缝隙联接。生物电冲动的传导和离子交换可以横过此间隙进行,是一种电传递型式。电传递的特点是快速同步,基本上无突触延搁。近年来在哺乳类动物,如猴、猫、大白鼠、小白鼠等脑各部某些细胞均曾发现存在有缝隙联接。

根据突触的结合形式分类

张香桐(1952)根据大脑皮质锥体细胞上的突触结合形式,将突触分为:(1)包围式突触。一个轴突末梢的许多分支密集地贴附在另一神经元的胞体上,这种结合形式使兴奋易于总合,相当于轴突-胞体突触。(2)依傍式突触。一个神经元的轴突末梢分支与另一神经元的树突或胞体的某一点相接触,这一结合形式起易化作用,相当于轴突-树突突触或轴突-胞体突触。

根据突触对下一个神经元机能活动的影响分类

(1)兴奋性突触,使下一个神经元兴奋;(2)抑制性突触,使下一个神经元抑制。

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