大脑皮质

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大脑皮质(cerebral cortex)是大脑的表层,由灰质构成,其厚度约为1到4mm,其下方大部分则由白质构成。大脑中间有一裂沟(大脑纵裂,longitudinal fissure),由前至后将大脑分为左右两个半球,称为大脑半球(cerebral hemisphere)。两个半球之间,由胼胝体(corpus collosum)连接在一起,使两半球的神经传导得以互通。  

目录

构成大脑皮质的神经元类型

大脑皮质的神经元类型 大脑皮质的神经元都是多极神经元,按其细胞的形态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。

(1)锥体细胞(pyramidal cell):数量较多,可分大、中、小三型。胞体形似锥形,尖端发出一条较粗的主树突,伸向皮质表面,沿途发出许多小分支,胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴突自胞体底部发出,长短不一,短者不越出所在皮质范围,长者离开皮质,进入髓质(白质),组成投射纤维(下行至脑干脊髓)或联合纤维(到同侧或对侧的另一皮质区)。因而,锥体细胞是大脑皮质的主要投射(传出)神经元。

(2)颗粒细胞(granular cell):数目最多。胞体较小,呈颗粒状,包括星形细胞(stellate cell)、水平细胞(horizontal cell)和篮状细胞(basket cell)等几种。以星形细胞最多,它们的轴突多数很短,终止于附近的锥体细胞或梭形细胞。有些星形细胞的轴突较长,上行走向皮质表面,与锥体细胞顶树突或水平细胞相联系。水平细胞的树突和轴突与皮质表面平行分布,与锥体细胞顶树突联系。所以,颗粒细胞是大脑皮质区的局部(中间)神经元,构成皮质内信息传递的复杂微环路。

(3)梭形细胞(fusiform cell):数量较少,大小不一。大梭形细胞也属投射神经元,主要分布在皮质深层,胞体梭形,树突自细胞的上、下两端发出,上端树突多达皮质表面。轴突自下端树突的主干发出,进入髓质,组成投射纤维或联合纤维。  

大脑皮质神经元的排列方式

大脑皮质的分层 大脑皮质的这些神经元是以分层方式排列的,除大脑的个别区域外,一般可分为6层,从表面至深层的结构如下:

(1)分子层(molecular layer):神经元小而少,主要是水平细胞和星形细胞,还有许多与皮质表面平行的神经纤维

(2)外颗粒层(external granular layer):主要由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。

(3)外锥体细胞层(external pyramidal layer):此层较厚,由许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。

(4)内颗粒层(internal granular layer):细胞密集,多数是星形细胞。

(5)内锥体细胞层(internal pyramidal layer):主要由中型和大型锥体细胞组成。在中央前回运动区,此层有巨大锥体细胞,胞体高120μm,宽80μm,称Betz 细胞,其顶树突伸到分子层,轴突下行到脑干和脊髓。

(6)多形细胞层(polymorphic layer):以梭形细胞为主,还有锥体细胞和颗粒细胞。

大脑皮质的1-4层主要接受传入冲动。从丘脑来的特异传入纤维(各种感觉传入的上行纤维)主要进入第4层与星形细胞形成突触,星形细胞的轴突又与其他细胞建立广泛的联系,从而对传入皮质的各种信息进行分析,作了反应。起自大脑半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入第2、3层,与锥体细胞形成突触。大脑皮质的传出纤维分投射纤维和联合纤维两种。投射纤维主要起自第5层的锥体细胞和第6层的大梭形细胞,下行至脑干及脊髓。联合纤维起自第3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞,分布于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的第2、3、4层细胞主要与各层细胞相互联系,构成复杂的神经微环路对信息进行分析、整合和贮存。大脑的高级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系。

大脑皮质的6层结构因不同脑区而有差异。例如中央前回(运动同)的第4层不明显,第5层较发达,有巨大锥体细胞(细胞);视皮质则第4层特别发达,第5层的细胞较小。有些学者对大脑皮质进行了组织学普查,根据细胞的排列和类型以及有髓神经纤维的配布型式等的差异,作出了人脑皮质的分区图。不同的学者有不同的分区法,较常用的是Brodmann(1909)的分区法,把大脑皮质分为52区,并以数字表示之。  

垂直柱

虽然大脑皮质的神经元是以分层方式排列的,但对大脑皮质结构与功能的研究发现,皮质细胞是呈纵向柱状排列的,称此为垂直柱(vertical column)。垂直柱可能是构成大脑皮质的基本功能单位,如感觉皮质区的一个垂直柱内的神经元。具有相同或近于相同的周围感受野,即这些神经元都对同一类型的周围刺激起反应。同垂直柱贯穿皮质全厚,大小不等,直戏约350~450μm,它包括传入纤维,传出神经元和中间神经元,传入纤维直接或间接通过柱内各层细胞构成复杂的反复回路,然后作用于同的传出神经元。皮质垂直柱内除垂直方向的反复回路外,还可通过星形细胞和锥体细胞的基底树突使兴奋横向扩布,影响更多垂直柱的神经元活动。  

大脑皮质的主要功能

大脑皮质的主要功能就是交换产出样本,样本点亮丘脑的丘觉产生意识。大脑皮质有着极其强悍的样本操作功能,包括样本的分析、存储、产出,这都是通过交换实现的。大脑皮质不同的脑叶或功能区参与不同的功能系统,每个功能系统的脑叶或功能区都能独立交换产出样本,进而点亮丘觉产生多个独立的意识。各个意识相互作用导致心理活动。

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