过氧化物酶体

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由J. Rhodin(1954年)首次在鼠肾小管上皮细胞中发现。是一种具有异质性的细胞器,在不同生物及不同发育阶段有所不同。直径约0.2~1.5um,通常为0.5um,呈圆形,椭圆形或哑呤形不等,由单层膜围绕而成。共同特点是内含一至多种依赖黄素(flavin)的氧化酶过氧化氢酶(标志酶),已发现40多种氧化酶,如L-氨基酸氧化酶,D-氨基酸氧化酶等等,其中尿酸氧化酶(urate oxidase)的含量极高,

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以至于在有些种类形成酶结晶构成的核心。

图示:烟草叶肉细胞过氧化物酶体(中央具有尿酸氧化酶形成的晶体状核心)  

目录

形态结构

过氧化物酶体(peroxisome)又称微体(microbody), 过氧化物酶体在1954年被发现时, 由于不知道这种颗粒的功能,将它称为微体(microbody)。过氧化物酶体(peroxisome)是一种细胞器,存在于一切细胞内,含有约40余种氧化酶和触酶,主要功能是催化脂肪酸的β-氧化,将极长链脂肪酸(very long chain fattyacid,VLCFA)分解为短链脂肪酸。过氧化物酶体是由一层单位膜包裹的囊泡, 直径约为0.5~1.0μm, 通常比线粒体小。与溶酶体不同,过氧化物酶体不是来自内质网高尔基体,因此它不属于内膜系统的膜结合细胞器。过氧化物酶体普遍存在于真核生物的各类细胞 中,但在肝细胞和肾细胞中数量特别多。过氧化物酶体含有丰富的酶类,主要是氧化酶,过氧化氢酶和过氧化物酶。氧化酶可作用于不用的底物,其共同特征是氧化底物的同时,将氧还原成过氧化氢。过氧化物酶体的标志酶是过氧化氢酶,它的作用主要是将过氧化氢(H2O2, Hydrogen Peroxide)水解。过氧化氢(H2O2)是氧化酶催化的氧化还原反应中产生的细胞毒性物质,氧化酶和过氧化氢酶都存在于过氧化物酶体中,从而对细胞起保护作用。  

功能反应

过氧化物酶体的功能:

(1)使毒性物质失活

这种作用是过氧化氢酶利用过氧化氢氧化各种底物, 如酚、甲酸、甲醛乙醇等,氧化的结果使这些有毒性的物质变成无毒性的物质,同时也使H2O2进一步转变成无毒的H2O。这种解毒作用对于肝、肾特别重要, 例如人们饮入的乙醇几乎有一半是以这种方式被氧化成乙醛的,从而解除了乙醇对细胞的毒性作用。

(2)对氧浓度的调节作用

过氧化物酶体与线粒体对氧的敏感性是不一样的,线粒体氧化所需的最佳氧浓度为2%左右,增加氧浓度,并不提高线粒体的氧化能力。过氧化物酶体的氧化率是随氧张力增强而成正比地提高。因此,在低浓度氧的条件下,线粒体利用氧的能力比过氧化物酶体强,但在高浓度氧的情况下,过氧化物酶体的氧化反应占主导地位,这种特性使过氧化物酶体具有使细胞免受高浓度氧的毒性作用。

(3)脂肪酸的氧化

动物组织中大约有25~50%的脂肪酸是在过氧化物酶体中氧化的,其他则是在线粒体中氧化的。另外,由于过氧化物酶体中有与磷脂合成相关的酶,所以过氧化物酶体也参与脂的合成。

(4)含氮物质的代谢

在大多数动物细胞中,尿酸氧化酶(urate oxidase)对于尿酸的氧化是必需的。尿酸是核苷酸和某些蛋白质降解代谢的产物,尿酸氧化酶可将这种代谢废物进一步氧化去除。另外,过氧化物酶体还参与其他的氮代谢,如转氨酶(aminotransferase)催化氨基的转移。

过氧化物酶体的反应:

各类氧化酶的共性是将底物氧化后,生成过氧化氢。

RH2+O2→R+H2O2

过氧化氢酶又可以利用过氧化氢,将其它底物(如醛、醇、酚)氧化。

R′H2+H2O2→R′+2H2O

此外当细胞中的H2O2过剩时,过氧化氢酶亦可催化以下反应:

2H2O2 → 2H2O + O2  

动物中的过氧化物酶体

在动物中过氧化物酶体参与脂肪酸的β氧化(另一细胞器是线粒体),大鼠肝细胞过氧化物酶体在服用降脂灵后,酶浓度升高10倍。此外过氧化物酶体还具有解毒作用,因为过氧化氢酶能利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化,饮入的酒精1/4是在过氧化物酶体中氧化为乙醛。  

植物中的过氧化物酶体

在植物中过氧化物酶体主要有:①参与光呼吸作用,将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢,②在萌发的种子中,进行脂肪的β-氧化,产生乙酰辅酶A,经乙醛酸循环,由异柠檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸,加入三羧酸循环,因涉及乙醛酸循环,又称乙醛酸循环体(glyoxysome)。  

进化角度

从系统发生的角度来看,过氧化物酶体可能是一种古老的细胞器,在光合生物出现后,大气中的氧含量逐渐提高,而细胞内的氧对早期的生物具有毒害作用,过氧化物酶体的功能就是消除细胞内的氧,并产生细胞所需要的某些代谢物。虽然在过氧化物酶体中黄素蛋白、氧化酶和过氧化氢酶之间可以形成一个简单的呼吸链,但不起能量转换的作用。后来线粒体产生后就取代了过氧化物酶体的这种功能,并且其电子传递与ATP合成相偶联

个体发生的角度来看,过氧化物酶体来源于已存在过氧化物酶体的分裂。过氧化物酶体中所有的酶都由核基因编码,在细胞质基质中合成,在信号肽的引导下,进入过氧化物酶体,引导蛋白质进入过氧化物酶体的信号序列是-Ser-Lys-Leu-COO-。但对于过氧化物酶体膜上与蛋白输入有关的受体和转位因子了解甚少,至少和23种被称为peroxin的蛋白有关,其机理显著不同于线粒体和叶绿体的蛋白转运,如受体Pex5(一种peroxin)是伴随着货物进入过氧化物酶体的,然后再返回细胞质。  

引发疾病

过氧化物酶体病时,血浆成纤维细胞羊水细胞中的VLCFA增高。近年来,越来越多的过氧化物酶体病的病种被发现,主要有各型肾上腺脑白质营养不良(adrenoleukodystrophies),脑肝肾综合征(Zellweger病),婴儿型Refsum病,高六氢吡啶羧酸血症(hyperpipecolicacidemia),肢近端型点状软骨发育不良(rhizomelic chondrodysplasiapunctata)等。

Zellweger综合征是一类与过氧化物酶体有关的遗传病,也叫脑肝肾综合征,患者细胞的过氧化物酶体中,酶蛋白输入有关的蛋白质变异,过氧化物酶体是“空的”。脑、肝、肾异常,出生3-6个内后死亡。

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