细胞核

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细胞核(nucleus),有双层膜包被的细胞器,它以染色质形式贮存了绝大部分遗传信息细胞核通常是光学显微镜下所见间期细胞内最明显的结构(见彩图)。除哺乳类动物的红细胞高等植物的成熟筛管外,所有真核细胞都有细胞核。它在一定程度上控制着细胞的代谢分化和繁殖。

细胞核的形状常随细胞的形态、代谢状态或发育阶段的不同而有差别:例如在动物的细长肌细胞中呈梭形,在一些昆虫的丝腺细胞中是分枝状,在高等植物的分生组织细胞中为球形,而在分化的柱状或管状细胞中又呈卵圆形或梭形。此外,在细胞周期的不同阶段变化也很大。

不同细胞的核的大小往往差别显著,小者直径不足1微米,大者如苏铁科植物的有些卵细胞核直径可达500~600微米。 细胞核与细胞体积之间常保持一定的比例关系,可以用核质指数表示:

式中Vn为细胞核的体积;Vc为细胞的体积。

在细胞生长发育的不同时期,核质指数会发生变化,以适应功能的需要。例如植物分生组织的细胞,核质比值约为0.5,分化后比值下降,到细胞成熟后比值更低。

多数细胞只有一个细胞核,但也有双核细胞,例如多种原生动物、部分肝细胞软骨细胞等。另外还存在多核细胞,细胞核数目有时达百余个,如破骨细胞等。有些藻类的合胞体,因为没有细胞界限,常有几百个细胞核或更多。

间期细胞核包括四种组成部分:核膜核仁、染色质和核液。核膜是区分真核细胞与原核细胞的主要结构特征之一。由双层膜组成的核膜将细胞内的原生质分为核质和胞质两部分。核膜上还分散着数目不等的核膜孔。核仁一般呈球形或卵圆形,由微丝区和颗粒区组成为无被膜结构,是合成核糖体核糖核酸(rRNA)和装配核糖体亚基的场所(见核糖体)。染色质分为常染色质异染色质,前者是转录活跃的部分,后者是转录不活跃的部分(见染色体)。核液为无定形基质,其中存在多种酶类、无机盐和水等,核仁和染色质也都悬浮其中,核液提供了细胞核进行各种功能活动的有利的内环境。核基质,也可以认为是细胞核内的骨架,它和基因转录产物的加工、传递、细胞周期中染色体的包装和行为有密切关系,也受到重视。

细胞核是细胞内合成DNARNA的主要部位。前者是保存并传递遗传信息的物质基础;后者包括不均一RNA和小分子RNA两类。一般认为,不均一RNA是mRNA的前体分子,小分子RNA包括经加工后所形成的rRNA和tRNA等。除去tRNA以外,其他功能性RNA都同特异蛋白质相结合,形成复合体,通过核膜孔转输到细胞质。这种以复合体存在的形式,可能有保护RNA不受核酸酶分解的作用。

在同种多细胞生物体内,细胞类型多种多样,但是细胞核内 DNA含量基本上是恒定的;但在不同种类动物和植物的细胞核里,DNA含量却显示很大差别。随着无脊椎动物由低等到高等的演化,细胞核 DNA含量相应增加。不过在脊椎动物中,细胞核 DNA的含量与该种生物在系统发生中的位置尚未见到存在着什么关系。

细胞核的另一类重要化学成分是蛋白质,包括组蛋白(碱性蛋白)、酸性蛋白(或称非组蛋白),它们都属于 DNA结合蛋白;还有其他结构蛋白和合成两类核所需的各种酶等。组蛋白有H1、啹A、啹B、H3和H4五种成分。根据许多学者的研究,认为染色质是由念珠状排列的重复单位──核小体所构成,而啹A、啹B和H3、H4所组成的八聚体是核小体的核心。约有 140个碱基对的DNA围绕着组蛋白核心,构成核心颗粒,即核小体。相邻核小体之间的DNA分子则在其间起连接作用,称为核小体间DNA,组蛋白的H1成分与核小体间DNA相结合,起着紧聚相邻的核小体的作用。

生物进化中,组蛋白中除H1以外的成分都是最具保守性的蛋白质,例如豌豆和牛的细胞核中组成H4多肽链氨基酸只有两个是不同的。同一生物不同类型的细胞中,组蛋白与DNA含量的比值基本恒定,但酸性蛋白质的品种和含量,即使在同一类细胞中变化也很大。有人认为,特定的酸性蛋白分子与调节基因相结合,取代了或者改变了对该基因表达起抑制作用的组蛋白分子的化学性质,从而使这一段核苷酸顺序得以转录。

进一步弄清染色质的大分子结构,将有助于阐明细胞核中一些复杂的功能表现的机理。

参考

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