伞形科

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伞形科双子叶植物,隶属伞形目(Apiales,Umbellales)。约275属,2850种,近于全球分布,以北温带最丰富。中国约95属,525种,各地都有分布。

目录

简介

伞形科

伞形科是伞形目下的一科,通常为茎部中空的芳香植物,都是一年或多年生草本植物。此科下包含有孜然、香芹、香菜、胡萝卜、莳萝、葛缕子、小茴香等植物。此科包含有三百个左右的属和三千多个物种,分布在北温带、亚热带或热带的高山上。中国大约有90属,500多种。全国均有分布。伞形科包括很多日常食用的蔬菜和调料。伞形科这一名称是因为其花序为伞形之故。  

种属分布

形科约270属2800种。广布于北温带至热带和亚热带高山地区。中国约95属580余种,产全国各地,以西部为最多,东南部较少,西北部产56属,其中有24属在国内仅产于新疆,如双球芹属(Schrenkia)、斑膜芹属(Hymenolyma)、块茎芹属(Krasnovia)、狭腔芹属(Stenocoelium)、苞裂芹属(Schultzia)、空棱芹属(Cenolophium)、丝叶芹属(Scaligeria)等,它们多属于中亚以至西伯利亚成分。在中国西南部有52属,种类最为丰富,其中有15属为中国特有属,它们是滇芎属(Physospermopsis)、滇芹属(Sinodielsia)、舟瓣芹属(Sinolimprichtia)、紫伞芹属(Melanosciadium)、小芹属(Sinocarum)、单球芹属(Haplosphaera)、马蹄芹属(Dickinsia)、东俄芹属(Tongoloa)、羌活属(Notopteryglum)(西北地区也有分布)、矮泽芹属(Chamaesium)、环根芹属(Cyclorhiza)、川明参属(Chuanminshen)、滇藏细叶芹属(Chaeropyllopsis)、细裂芹属(Harrysmithia)、弓翅芹属(Arcuatopterus),另有喜峰芹属(Cortia)和栓果芹属(Cortiella)为喜马拉雅山区特有属。分布在西南地区的这些属种,多数为四川—云南—西藏成分。中国东北、华东和华中各有20属左右,华东产明党参属(Changium),辽东及山东东北部产山茴香属(Corlesia),皆为中国特有属。华南较少,约15属,包含有印度—马来西亚的一些属,如积雪草属(Centella)、天胡荽属(Hydrocotyle)、山茉莉芹属(Oreomyrrhis)。东亚与北美共有属为香根芹属(Osmorhiza)、鸭儿芹属(Cryptotaenia)、变豆菜属(Sanicula)、水芹属(Oenanthe)等。  

形态特征

胡萝卜种子

形科植物为一年生至多年生草木,根通常直生,呈圆锥形,少数呈块状、球状或为成束的须根。茎直立或匍匐上升,通常为圆柱形,一般髓部充实,有时中空。叶互生,叶柄的基部具叶鞘,边缘通常为膜质;叶片通常分裂,为1回掌状分裂或1~4回羽状分裂的复叶,有时为1~2回出式羽状分裂的复叶,很少为单叶,花两性或杂性,呈顶生或兼有侧生的复伞形花序或单伞形花序,少数为头状花序。伞形花序有伞辐数条至数十条,基部有总苞片,全缘或齿裂,很少羽状分裂;小伞形花序基部通常有小总苞数片至十数片,全缘或很少羽状分裂;花萼与子房贴生,萼齿5或无;花瓣5,基部狭窄,有时成爪或内卷成小囊,顶端钝圆或有内折的小舌片,很少延长成细线状;雄蕊5,与花瓣互生。子房下位;2室,顶部有盘状或短圆锥状的花柱基;花柱2,直立或外曲,柱头头状。果实多为干果,呈卵形、圆心形至椭圆形,由2个背面或侧面扁压的心皮合成,成熟时两个心皮从合生面分离,通常成两个分生果,每个心皮有一纤细的心皮栖和果柄相连而倒悬其上,因此,2个分生果又称双悬果。外果皮表面平滑或有毛、皮刺、瘤状突起,棱间有沟槽,有时沟槽处略突起发展为次棱,5条主棱通常明显或突起,很少主棱和次棱(共9条)都全部发育的;中果皮层内的棱槽中和合生面通常有纵走的油管1至多条。胚乳软骨质,胚乳的腹面平直,凸出或凹入,胚小。花粉粒的形状和大小分种类型,即:近菱形型、近圆形型、卵形、近长方形型、赤道收缩型。伞形科植物染色体基数x=4~12,染色体的非整倍性多倍性在该科中相当普遍地存在。  

分类系统

总述

1672年,R.莫里森首次根据果实的特征将伞形科植物划分为9属165种。C.von.林奈在他的《植物种志》中(1753年)记载45属,特别以总苞与小总苞的存在与否作为鉴别特征。1898年,O.德鲁德综合了前人的研究成果,将伞形科分为天胡荽亚科(Hydrocotyloideae)、变豆菜亚科(Saniculoideae)和芹亚科(Apioideae)3个科。这个系统为世界学者广泛应用。

伞形科

  

天胡荽亚科(Hydrocotyloideae Drude)

包括天胡荽属(Hydrocotyle Linn.)、积雪草属(Centella Linn.)、马蹄芹属(Dickinsia Franch.)等。  

变豆菜亚科(Saniculoideae Drude)

包括变豆菜属(Sanicula Linn.)、刺芹属(Eryngium Linn.)等。  

芹亚科(Apioideae Drude)

⑴针果芹族(Scandicineae DC.):包括细叶芹属(Chaerophyllum Linn.)、迷果芹属(Sphallerocarpus Bess. ex DC.)、 峨参属〔Anthriscus (Pers.) Hoffm.〕、香根芹属(Osmorhiza Rafin.)、块茎芹属(Krasnovia M. Pop. ex Schischk.)、窃衣属(Torilis Adans.)、刺果芹属(Turgenia Hoffm.)、滇藏细叶芹属(Chaerophyllopsis H. de Boiss.)、针果芹属(Scandix Linn.)等。

芫荽族(Coriandreae Koch):包括芫荽属(Coriandrum Linn.)、双球芹属(Schrenkia Fisch. et Meyer)等。

⑶美味芹族(Smyrnieae Koch):包括山茉莉芹属(Oreomyrrhis Endl.)、滇芎属(Physospermopsis Wolff)、、滇芹属(Sinodielsia Wolff)、东俄芹属(Tongoloa Wolff)、明党参属(Changium Wolff)、矮泽芹属(Chamaesium Wolff)、棱子芹属(Pleurospermum Hoffm.)、凹乳芹属(Vicatia DC.)、羌活属(Notopterygium H. de Boiss.)、舟瓣芹属(Sinolimprichtia Wolff)、紫伞芹属(Melanosciadium H. de Boiss.)、瘤果芹属(Trachydium Lindl.)、毒参属(Conium Linn.)、绵果芹属(Cachrys Linn.)、隐盘芹属(Cryptodiscus Schrenk)、丝叶芹属(Scaligeria DC.)、环根芹属(Cyclorhiza Sheh et Shan)、栓翅芹属(Prangos Lindl.)等。

⑷阿米芹族(Ammineae Koch):

①葛缕子亚族(Carinae Drude):包括柴胡属(Bupleurum Linn.)、隐棱芹属(Aphanopleura Boiss.)、孜然芹属(Cuminum Linn.)、芹属(Apium Linn.)、欧芹属(Petroselinum Hill)、毒芹属(Cicuta Linn.)、糙果芹属(Trachyspermum Link)、绒果芹属(Eriocycla Lindl.)、鸭儿芹属(Cryptotaenia DC.)、阿米芹属(Ammi Linn.)、葛缕子属(Carum Linn.)、小芹属(Sinocarum Wolff ex Shan et Pu)、囊瓣芹属(Pternopetalum Franch.)、矮伞芹属(Chamaesciadium C. A. Mey.)、茴芹属(Pimpinella Linn.)、丝瓣芹属(Acronema Edgew.)、细裂芹属(Harrysmithia Wolff)、羊角芹属(Aegopodium Linn.)、西归芹属(Seselopsis Schischk.)、斑膜芹属(Hyalolaena Bunge)、白苞芹属(Nothosmyrnium Miq.)、山茴香属(Carlesia Dunn)、天山泽芹属(Berula Hoffm.)、泽芹属(Sium Linn.)、细叶旱芹属(Ciclospermum La Gasca)等。

②西风芹亚族(Seselinae Drude):包括西风芹属(Seseli Linn.)、岩风属(Libanotis Hill)、水芹属(Oenanthe Linn.)、苞裂芹属(Schultzia Spreng.)、茴香属(Foeniculum Mill.)、莳萝属(Anethum Linn.)、亮叶芹属(Silaum Mill.)、翅棱芹属(Pterygopleurum Kitagawa)、蛇床属(Cnidium Cuss.)、亮蛇床属(Selinum Linn.)、狭腔芹属(Stenocoelium Ledeb.)、空棱芹属(Cenolophium Koch)、藁本属(Ligusticum Linn.)、厚棱芹属(Pachypleurum Ledeb.)、单球芹属(Haplosphaera Hand. Mazz.)、栓果芹属(Cortiella C. Norman)、喜峰芹属(Cortia DC.)等。

前胡族(Peucedaneae Drude):

当归亚族(Angelicinae Drude):包括山芎属(Conioselinum Fisch. ex Hoffm.)、古当归属(Archangelica Hoffm.)、 高山芹属(Coelopleurum Ledeb.)、柳叶芹属(Czernaevia Turcz.)、当归属(Angelica Linn.)、山芹属(Ostericum Hoffm.)、欧当归属(Levisticum Hill)、珊瑚菜属(Glehnia Fr. Schmidt ex Miq.)等。

阿魏亚族(Ferulinae Drude):包括弓翅芹属(Arcuatopterus Sheh et Shan)、阿魏属(Ferula Linn.)、球根阿魏属(Schumannia Kuntze)、簇花芹属(Soranthus Ledeb.)、胀果芹属(Phlojodicarpus Turcz. ex Bess.)、前胡属(Peucedanum Linn.)、川明参属(Chuanminshen Sheh et Shan)、伊犁芹属(Talassia Korov.)等。

③环翅芹亚族(Tordyliinae Drude):包括欧防风属(Pastinaca Linn.)、独活属(Heracleum Linn.)、大瓣芹属(Semenovia Regel et Herd.)、四带芹属(Tetrataenium (DC.) Manden.)等。

⑹脂胶芹族(Laserpiteae Drude):

①防风亚族(Silerinae Drude):包括防风属(Saposhnikovia Schischk.)等。

⑺胡萝卜族(Dauceae Drude):包括胡萝卜属(Daucus Linn.)等。  

经济价值

当归

形科不少种类是中国传统的中药材,如当归、川芎、独活、柴胡、前胡、北沙参、明党参、羌活、白芷、阿魏等。伞形科植物的主要化学成分有香豆素类、精油和精油生源相关的非挥发性成分、聚乙炔类、黄酮类、苯丙烷类及苯乙烯类、酚及酚类、三萜皂苷生物碱等类化合物。这些成分具有多种生理活性,可用以治疗某些疾病,其中部分已获得初步疗效和成果。例如凯林(khnellin)有扩张冠状动脉作用;呋喃香豆素(furancoumarin)、欧前胡素(imperatorin)、佛手村内脂(bergapten)用于治疗皮肤病白癜风;前胡素(peucedanin)、花椒毒素(xanthotoxin)和栓果芹素(pragenin)具有抗肿瘤作用;白芷素(angelicin)、欧防风素(pastinacine)等具有解痉作用;欧芹素(ostruthin)、欧前胡素、异茴芹素(isopimpinellin)等具有较强的抗菌作用;香豆素(coumarin)和伞形酮(umbelliferone)有抗辐射的保护作用。某些种类有食用价值,为常见栽培的蔬菜,如芹菜(Apium graveolens)、芫荽(Herba coriander)、胡萝卜(Daucus carota)、欧芹(Petroselinum crispum)、欧洲防风(Pastinaca sativa)等。有的供做食品香料或工业用香料,如茴香(Foeniculum vulgare)、莳萝(Anethum graveolens)、茴芹(Pimpinella anisum)、葛缕子(Carum carvi)、芫荽、欧莳萝(Cuminum cyminum)等。有的可做饲料,如欧洲防风。有栽培观赏价值的如大星芹(Astrantia major)、蓝饰带花(Trachymene caerulea)、海刺芹(Eryngium maritimum)等。还有一些属于有毒植物,毒参(Conium maculatum)、毒芹(Cicutauirosa)等。  

代表种类

白芷

高1~2.5米,叶片轮廓为卵形至三角形,2~3回出式羽状分裂。茎上部叶简化仅有膨大的鞘。复伞形花序顶生及侧生,花白色。果实椭圆形。中国东北及华北有野生。根入药为中药材白芷,在国内均为栽培,可分为两大类型:①主产四川的称为川白芷,产浙江的称为杭白芷,其原植物皆为杭白芷;②主产河北的称祁白芷,产河南的称禹白芷,其原植物皆为祁白芷。有散风祛湿,排脓止痛的功能。

伞形科

  

明党参

多年生草本。叶片广卵形,2~3回出式羽状全裂。复伞形花序顶生或侧生。花白色。果实圆卵形,油管多数。特产中国,产江苏、安徽、浙江及湖北东部、江西北部。生长在山地土壤肥厚地方或山坡岩石缝中。中药明党参为该种的干燥根,有润肺、和胃的功能。  

新疆阿魏

多年生一次结果的植物,全株有强烈的葱蒜味。茎粗壮,有毛,叶柄基部有宽阔叶鞘抱茎;叶片3~4回出式羽状全裂,末回裂片线形。复伞形花序常呈总状花丛,中央花序为两性花,侧生花序为雄性花与杂性花,花黄色。果实背腹扁平,油管大小不一。产新疆伊犁河谷地。该种植物的树脂为中药阿魏的代用品(正品产于伊朗、阿富汗等地),系在春末夏初盛花期至初果期,分次由茎上部往下斜割,收集渗出的乳状树脂,阴干而成,味辛辣,有消积、杀虫功能。  

羌活

根状茎粗壮,伸长呈竹节状,俗称竹节羌或蚕羌。叶为3回出式羽状复叶。萼齿明显,呈三角形。产陕西、四川、甘肃、青海、西藏。生长于海拔1700~4 500米的林缘及灌丛内。该种干燥的根为中药羌活,有解表驱风寒除湿止痛的功能。  

藁本

根状茎发达,具膨大的结节。叶片2回出式羽状分裂。花白色,花柱长,反曲。分生果幼时两侧扁压,成熟时长圆状卵形,背腹扁压。产湖北、四川、陕西、河南、江西等省。生长于1000~2 700米的林下、沟边草丛中,其他省区多有栽培。为中药藁本的原植物,有祛风、散寒、止痛功能。  

柴胡

多年生草本,茎实心。单叶全缘,叶片倒披针形或狭长椭圆形。复伞形花序多数,花序梗细,形成疏松的圆锥状。花瓣鲜黄色,花柱基深黄色,宽于子房。果实广椭圆形,棕色。产中国东北、华北、西北、华东和华中各省。生长于山坡路边、岸边或草丛中。该种的干燥根为中药柴胡,除该种外,尚有红柴胡、黑柴胡等也都作柴胡入药。按产区和性状不同,分别习称“北柴胡”和“南柴胡”。前者根呈圆锥形,常有分枝,质硬而韧,不易折断。南柴胡根较细,常不分枝,根状茎部密被纤维状叶鞘残余,表面红棕色或黑色。体轻,易折断。性温,有祛风、散寒、止痛功能。

伞形科柴胡属大叶柴胡

  

独活

多年生草本。叶片1~2回出式分裂;小伞形花序有花药20朵;分生果长圆形或近圆形。产湖北、四川、云南等地,生长于山坡阴湿的灌丛林下。该种的干燥根为中药独活,但中药材独活的原植物不止一种,尚有重齿毛当归(Angelica biserrata)等种类作为独活入药。有祛风、除湿、散寒、止痛的功能。  

窃衣

一年生或多年生草本,全体被粗毛。果实长圆形,有钩状的皮刺。分布于中国及日本。在中国分布甚广,华东、华南、华中以至西南、西北部均产。果实和根供药用,果实含精油,能驱蛔虫,外用为消炎药。  

前胡

伞形花序多分枝。花白色。分生果卵状椭圆形。背腹扁平。产长江流域和以南各省区,生长于海拔300~2 000米的山地、溪边和路边。其干燥根为中药前胡,有化痰止咳、散风热的功能。  

积雪草

多年生草本,茎匍匐,细长,节上生根。花瓣卵形,紫红色或乳白色。果实两侧扁压,近球形。分布秦岭、长江以南各省。喜生于阴湿的草地或水沟边,海拔200~1900米。朝鲜、日本、亚洲热带地区、大洋洲以及非洲、美洲均有分布。全草入药,有清湿热解毒消肿的功能。  

天胡荽

多年生草本,有气味。茎细长,匍匐,节上生根。单叶互生。花瓣绿白色,有腺点。秦岭、长江以南各省均有。喜生于阴湿的草地、河沟边、林下,海拔470~3 000米。朝鲜、日本、东南亚至印度均有分布。全草入药,有清热、利尿、消肿、解毒作用。  

鸭儿芹

多年生草本。叶片3裂。复伞形花序呈圆锥状。花瓣白色。产日本至中国华东、华南及西南地区。为民间用药,有消炎、解毒作用。  

防风

多年生草本,茎单生,二歧分枝。复伞形花序多分枝,形成聚伞状圆锥花序,花白色。分生果长圆形,背腹扁平,幼时具小丘状突起,成熟时渐平滑。产东北、华北地区。生长于草原、石质山坡及砂质地。该种干燥根为中药防风,有解表、散风胜湿的功能。

芫荽1~2年生草本,有强烈气味。花白色或浅紫色,花瓣倒卵形,花序外缘的花常具辐射瓣,果实圆球形。原产欧洲地中海地区,中国各地均有栽培。嫩茎叶作蔬菜调料,也可入药,有透疹作用。果也可入药,有健胃、驱风、祛痰、解毒的功效,也可提取芳香油,含油约20%。  

旱芹

二年生或多年生草本,有强烈香气。花瓣绿白色。果实圆形或长椭圆形。原产欧洲,中国各地多有栽培。嫩茎叶供蔬菜,果实可提取芳香油,作调料和香精。

伞形科

  

水芹

茎直立或基部匍匐,下部节上生根。叶片1~2回羽状分裂。花白色。分生果筒状长圆形。原产印度尼西亚,中国各地有分布或栽培。多生于浅水低洼地方或池沼、水沟旁。嫩茎叶供蔬菜食用。全草民间也作药用,有清热利尿、降低血压的功效。  

茴香

草本,茎灰绿色,有粉霜,多分枝,全株有浓香。花鲜黄色。原产地中海地区,中国各地广泛栽培。嫩叶可作蔬菜食用或作调味品。果实入药,有驱风、祛痰、散寒、健胃和止痛之效。  

莳萝

一年生(罕为二年生)草本,全株无毛,有强烈香味。花黄色。原产欧洲南部,中国东北、甘肃、四川、广东、广西等地有栽培。嫩茎叶供作蔬菜食用,用作调味品。果实可提取芳香油,含挥发油2.8~4%,油的主要成分是香芹酮,为调和香精原料。果入药,有驱风、健胃、散瘀催乳等作用。  

蛇床子

一年生草本。花白色。中国各地广泛分布。生长于田边、路旁、草地及河边湿地。广布于北温带。种子入药称蛇床子,味辛,苦,性温,有小毒。有燥湿、杀虫、止痒壮阳的功能,用于治阻痒白带阴道滴虫、湿疹皮肤瘙痒阳痿等症。  

亲缘关系

伞形科与五加科的关系最为密切,J.哈钦森(1926~1934)将伞形科与五加科置于伞形目(Umbelliflorae),他认为木本和草本成员可能来自不同的祖先;1959~1969年,他进一步将伞形科分开为2个目:五加目(Araliales)为木本群,伞形目为草本群,并认为五加科来源于木本的火把树目(Cunoniales),而伞形目来源于草本的虎耳草目。1945年,N.海兰德提出将天胡荽亚科提升为天胡荽科,理由是果实具有木质化内果皮。1946年,M.鲍曼认为伞形科代表从五加科分化出来的族。它是热带原始五加科(Pro-Araliaceae)的后裔,但在温带和寒带地区发展较茂盛,花与果实较为进化。R.F.索思(1968年)追随前人,主张两科合并为一科。A.克朗奎斯特(1968年)和A.Л.塔赫塔江(1969年)同样认为这两科非常接近,而五加科较原始,应该保持两科的独立性。  

食用价值

某些种类有食用价值,为常见栽培的蔬菜,如芹菜、芫荽、胡萝卜、欧芹等。有的供做食品香料或工业用香料,如茴香、莳萝等。有的可做饲料,如欧防风。还有一些属于有毒植物,如毒参、毒芹等。1898年,O.德鲁德综合了前人的研究成果,将伞形科分为天胡荽亚科、变豆菜亚科和芹亚科3个科。这个系统仍为世界学者广泛应用。伞形科与五加科的关系最为密切。  

蛋白鉴别

器材

阿育魏实及孜然与野孜然均由维吾尔医医院鉴定并提供。

1.1 仪器

DYY-6B型稳压稳流电泳仪;真空干燥器;DYCz-28A型电泳槽;800型离心沉淀器;SBZ200型超声洗脱仪;WD-9405A型脱色摇床;微量进样器。

1.2 试剂丙烯酰胺(Acr)、甲叉双丙烯酰胺(Bis)、三羧甲基氨基甲烷(Tris)、四甲基乙二胺(TEMED)、盐酸、过硫酸胺、甘胺酸、溴酚蓝、考马斯亮蓝R250、甲醇醋酸

1.3 试剂配制分离胶缓冲液、分离胶贮液、过硫酸铵溶液、浓缩胶缓冲液、四甲基乙二胺溶液、电极缓冲液、溴酚蓝指示液、染色液、脱色液。调整分离胶使T=67.74%,C=2.875%。  

方法

2.1 样品制备称取阿育魏实及孜然与野孜然各0.5 g,加入稀释4倍的浓缩胶缓冲液,充分研磨成匀浆,超声提取10 min(37℃,功率100%);离心20 min(3 500 r/min),取上清液供点样用。

2.2 电泳操作安装好胶板,于上下电泳槽中注入电极缓冲液;用微量进样器每孔进样20 μl;再加10 μl的溴酚蓝指示跟踪,电泳开始时,维持电流13 mA,待样品进入分离胶后,电流加大到25 mA,整个电泳过程维持电流强度不变,待指示剂行至末端1 cm时,即可停止电泳。

2.3 染色与脱色小心取下胶板,放入0.2%考马斯亮蓝R250染色液中,在37℃恒温下染色1 h,再用含20%甲醇和7%醋酸的脱色液,在37℃恒温脱色,不断更换脱色液直至背景为无色。  

结果

根据样品谱带的形状和着色程度将谱带分为5级,按谱带泳动速度快慢将电泳图谱分为:A区(Rf<0.36)、B区(Rf<0.69)、C区(Rf≥0.69)。

由图谱可见同科植物的果实显示出一些相似的谱带(如A1,B2),同时因为种的不同,各种间的谱带区也很明显(如阿育魏实和野孜然在B区和C区都没有特征谱带,而孜然在B区和C区都有一条特征谱带),而且其在谱带的级别、分布区域及数量上均有明显的区别,总之各种间谱带特征明显,可比性强(经5次重复实验结果稳定一致,r≥99.5%),为准确鉴别伞形科植物提供了可靠的依据。 蛋白电泳法鉴别药材,是以由基因控制的蛋白质分子为标准,从分子水平上去比较和分析,专属性强、分辨率高、重复性好,尤其为外形相似和亲缘关系相近的药材鉴别,提供了一种新的有效的鉴别手段,较传统的鉴别法先进一步。

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