胚乳

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胚乳(endosperm)一般是指被子植物在双受精过程中精子极核融合后形成的滋养组织,也称内胚乳。这种组织既不是配子体,也不是孢子体,其染色体倍性一般为三倍体;为许多植物(如禾本科植物)种子的重要组成部分。裸子植物的雌配子体具有贮藏营养的功能,也称它为胚乳;但它是由未受精的大孢子发育形成的单倍体雌配子体组织,兼有分化产生卵细胞的功能,与被子植物的胚乳在起源及染色体倍性上都是不同的。有些植物的珠心组织(孢子体部分)在种子发育过程中,不但没有被吸收消耗,反而增殖并发育成充满丰富营养的组织——外胚乳。甜菜、胡椒和丝兰属等的种子都具有发达的外胚乳(图1)。  

目录

发育类型

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根据细胞分化的特点,可将胚乳分为以下3种类型:

1、核型胚乳胚乳的早期发育有一游离核时期。游离核分裂的次数则随植物种类而异。如咖啡属早在4核阶段就形成壁。马利筋属、大花草属和还阳参属,在8核或16核阶段形成胞壁。报春花属、锦葵属、杧果属、胡桃属、苹果属和柑橘属等,沿着胚囊壁可以看到几百个胚乳核。图2c表示棉花核型胚乳的发育情况。开花后5天的棉花其胚乳游离核已超过1000个以上。椰子果实生长到50毫米时,胚囊充满清彻的液体,在液体中悬浮许多大小不等的游离核;当果实达到100毫米时,胚乳核逐渐形成细胞。然后,这些细胞和游离核沿大液泡腔周缘固定下来,并出现胚乳细胞层——椰子肉。另外一些植物,如倒地铃属、旱金莲属和野牡丹属完全不形成细胞壁

2、细胞型胚乳不存在游离核时期,初生胚乳核及其后继的细胞分裂,有规则地形成细胞壁。根据第一次分裂形成的细胞方向,可分为纵向分裂(图2a)和横向分裂(图2b)两个亚型。五福花属的初生胚乳细胞头两次分裂都是纵向的,结果形成4个柱状细胞,到第3次分裂才是横向的。大多数植物的初生胚乳细胞,第一次是横向分裂。肉豆蔻科、马兜铃科、瓶尔草科、龙胆科和紫草科等植物,第2~3次分裂仍是横向分裂,结果形成4个或更多的细胞系列。

3、沼生目型胚乳:初生胚乳核移到合点端后分裂,形成一个合点端小室和一个珠孔端大室。珠孔端核再行游离核分裂,后期才形成细胞壁;合点端的核不分裂,或只行几次游离核分裂(图2d)。  

形态与功能

胚乳在被子植物种子中是普遍存在的。它的主要功能是为发育中的胚提供营养。在兰科植物的种子中,胚乳只有很少几个细胞。柳叶菜科、河苔草科和菱科植物的种子不具胚乳。蚕豆豌豆和菜豆等豆科植物,种子发育初期虽有胚乳,但后期完全被发育中的胚吸收消耗了,因此种子成熟时不具胚乳或者只在种皮下残存1~2层胚乳细胞;这种无胚乳的种子,胚具有肥厚而肉质的子叶,在种子萌发时为胚提供营养。

糊粉层:谷类植物胚乳最外面一层或几层细胞,在形态与生理上高度特化,形成糊粉层。这些细胞富含糊粉粒,还含有一些圆球体。糊粉粒的主要成分是蛋白质植酸钙镁、磷酯和碳水化合物。在成熟谷粒中,糊粉细胞是活化的,当籽粒萌发时,胚乳细胞的贮藏物质被糊粉层细胞分泌水解酶所分解。

嚼烂状胚乳:有些成熟胚乳表面,呈不同程度的凹凸不平,称为嚼烂状胚乳。在被子植物中约有32科植物具嚼烂状胚乳。

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胚乳吸器:最初在银桦胚乳合点端发现的蠕虫状附属物(图3a)。以后在葫芦科、豆科和山龙眼科等许多植物中,也相继发现了各种各样的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形态复杂,甚至成珊瑚状;Impatiensroylei的胚乳吸器呈菌丝状分枝,并侵入珠柄组织(图3b);Nemophila aurita的胚乳组织呈球状,其珠孔端和合点端两极均具胚乳吸器。在细胞型胚乳中胚乳吸器特别发达。按胚乳吸器分布位置可将其分为合点端吸器和珠孔端吸器两种类型。在Lomatia中,除合点端的主要吸器外,整个胚乳表面有许多单细胞的指状突起,这就大大增加了胚乳的吸收面积。

多数被子植物胚乳,开始时是三倍体细胞。但由于胚囊发育类型不同,胚囊中极核的数目也不同,所以初生胚乳核的倍性也不相同;月见草型为二倍体;椒草型为九倍体;、葱、五福花以及德鲁撒型为三倍体;皮耐亚和白花丹型为五倍体;贝母型和小白花丹型也是五倍体。即使一般为三倍体的胚乳组织,在发育过程中,也能发生倍性的改变。不少胚乳细胞有很高的倍性。例如Thesium alpinum胚乳吸器的核为384倍体,而Melampyrumpratense合点吸器的核倍性达1536倍。倍性的增加与核内有丝分裂核融合现象有关。胚乳细胞的大小与数目也有很大变化。葱莲属胚乳有特大的细胞核核仁数目多达23个。

被子植物的胚和胚乳都是双受精的产物,但是胚乳核和合子核的分裂并不同步,一般说来,前者分裂比后者早,所以,初期胚的发育和分化就可靠胚乳提供营养。无胚乳种子的胚可以从外胚乳甚至珠心或珠被绒毡层组织吸收营养。  

营养的贮藏形式和化学成分

胚乳的贮藏物质主要是碳水化合物、蛋白质、脂肪和油脂。碳水化合物的基本贮藏形式为淀粉。其中含有营养物质.在谷类籽粒中,淀粉是胚乳的主要贮藏物质。人们食用粮食(例如水稻、小麦和玉米等)的主要部分,也是种子的胚乳部分。在糊粉层细胞中还含有大量蛋白质。蓖麻胚乳是典型的高脂肪胚乳。在胡椒科、科、马齿苋科、白花菜科、姜科和美人蕉科,营养物质也可以贮藏在外胚乳中。

植物胚乳的化学成分非常复杂,例如椰子乳汁,除含无机盐、20种氨基酸和其他含氮化合物、有机酸、维生素、糖等以外,还含有一些激素。由组织培养试验表明,椰子乳汁起生长诱导作用的主要成分是己糖醇、肌醇、二苯尿和嘌呤等,其中嘌呤成分为玉米素核糖苷,它具有高度的细胞分裂素的活性。起主要作用的氨基酸苯丙氨酸,对细胞分裂有起动作用。发育中的玉米胚乳含有大量碳水化合物、氨基酸、蛋白质、吲哚乙酸和嘌呤等,20世纪70年代以来还发现一种细胞分裂素——玉米素。  

胚乳类型的演化关系

根据G.L.戴维斯的报告,在288科被子植物中,161科为核型胚乳,72科为细胞型胚乳,只有17科为沼生目型胚乳。细胞型胚乳多集中于双子叶植物,单子叶植物中只有天南星科和浮萍科为细胞型胚乳。同样,在17科沼生目型胚乳中,单子叶植物占14科。从胚乳类型之间的系统发育来看,一般认为沼生目型胚乳是中间类型。K.R.斯波恩应用统计学方法发现,核型胚乳与一系列具有原始特征的植物关系密切,认为是由核型向细胞型过渡。B.G.L.斯沃米和P.M加纳珀蒂根据导管穿孔类型,以是否为梯状穿孔导管或单穿孔,来计算统计学上的相关性,发现核型胚乳与具单穿孔的植物有比较肯定的关系。他们认为导管分子起源于具梯状梯纹纹孔的管胞;而单穿孔板比梯状穿孔板较为特化,因此,主张由细胞型向核型过渡。到底哪一种胚乳类型较原始,还没有肯定的答案。  

胚乳培养

从1933年L.兰普和C.O.米尔利用植物组织培养方法,培养玉米幼嫩胚乳起,到1979年才有胚乳植株产生,到20世纪80年代只有少数胚乳植株培养成功,例如水稻、苹果、檀香大麦马铃薯猕猴桃等。胚乳植株不一定是三倍体植株,而往往是混倍体。由于染色体数目和形态发生变异,胚乳的试管培养可望得到新类型的植株。胚乳植株的培养成功,说明胚乳细胞与二倍体或单倍体细胞一样具有全能性

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