器官发生

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器官发生(organogenesis),亦称器官形成,一般指脊椎动物个体发育中,由器官原基进而演变为器官的过程。各种器官形成的时间有早有晚,通过器官发生阶段,各种器官经过形态发生和组织分化,逐渐获得了特定的形态并执行一定的生理功能。

通过形态发生运动,各个胚层细胞建立了一定的空间关系,奠定了胚胎的基本格局。脊椎动物各纲胚胎的基本格局大致相同,即以中胚层脊索为中轴,背方为来自外胚层神经管,腹方为来自内胚层的原始肠管,两侧为预定体节和侧部中胚层,来自外胚层的表皮覆盖着整个胚胎。在以后的发育中,这3个胚层的细胞形成各种器官原基,通过组织分化发育为成体器官。下面以鸡的四肢为例说明器官发生的一般情况。

目录

四肢发生的一般过程

四肢的原基分别称为翼芽和腿芽。以翼芽为例,这是在胚体前方两侧同时形成的一对隆起。每一隆起结构十分简单,是由一层薄的表皮覆盖着一团未分化的、来自中胚层的间叶细胞。表皮在芽的顶端形成一条加厚的带,称为顶端表皮嵴,其下面的间叶细胞保持未分化状态,称为发展区,由此逐步自近侧到远侧产生肢体的各个部分。近侧的间叶细胞分区集结,形成前肢各骨骼成分的前身。3天后用染软骨的染料已经可以染出整个骨骼的模糊轮廓,到第6天骨骼便已十分分明了。前肢中的肌肉是迁移到肢芽中的体节细胞形成的。 到第9天半时,翼的形态已接近成体。虽然翼和腿均由肌肉、软骨、硬骨和疏松结缔组织等少数几种类型的细胞构成,但这些细胞在空间上的排列不同,造成翼和腿各自特有的格局。

决定四肢发生的因素

空间位置的控制

空间位置不同的同一类型组织是不等价的。孵育 3天鸡胚的翼芽和腿芽形态上是相同的,但因其位置不同而有不同的内在性质。如果在此时将腿芽基部切下一块原来预定形成大腿的组织,并将其嫁接到翼芽的顶端,结果,移植块在那里既不形成翼的一部分,也不形成一块异位的大腿组织,而形成一个足趾。这说明由于翼芽和腿芽在胚胎上前后位置不同,其基本格局已由位置信息所决定,即前面的发育为翼而后面的发育为腿。但是被嫁接到新位置上的移植块又接到新的位置信息,因其被嫁接在翼芽的末端便形成末端的趾而不形成大腿。不同位置的同一类型的细胞即便在体外培养也能显示出某些差别。例如鸡腿的胫、腓骨大小相差十分悬殊,但在器官发生初期两者骨原基的大小相同,分别分离这两骨原基上的软骨细胞并在体外培养,可以发现其生长速率不同,胫骨原基的软骨细胞比腓骨原基的生长得快。

器官发生在三维空间内进行,涉及3个轴,即头尾方向的前后轴、由中轴向左或右的近侧远侧轴和背腹向的背腹轴。目前对前后轴和近侧远侧轴上的空间位置信息了解得比较多。在这两个轴上,肢体发育的位置信息都与肢芽后缘的一群间叶细胞有关,这一区域称为极化区。移植实验发现,正在发育的肢体芽细胞在前后轴上是按其离极化区的距离而获得位置信息的。极化区近侧组织发育成第4指,远侧的发育成第1指。如果将一个翼芽的极化区移植到另一翼芽的前方,这个前后各具一个极化区的翼芽,将来会发育为一个宽的翼,具有互成镜影的重复骨骼。而且移植块距原极化区的距离和翼骨发育的重复程度有关。特别是如果移植块接近中部时,可发育出部分指骨有三重重复的肢体,这也证明极化区所给出的信息是双向的。

位置信息看来是一种可以扩散的化学物质。它由极化区产生后在肢体上扩散,造成浓度梯度。就翼的发育而论,浓度最高处发育出第4指,最低处发育出第2指,中等浓度处发育出第3指。 实验证明额外指的发育与移植块的大小有关:含有30个细胞的移植块会产生一个额外的第2指;80个细胞时产生第3指而含130个细胞时则产生第4指。这就证明位置信息确与某种物质的浓度梯度有关。有人用浸透维生素 A的惰性载体来代替移植块也取得了相似的结果。但有关位置信息化学物质的确切性质和其扩散途径还有待进一步的研究。

在正常情况下,沿着近侧远侧轴的结构是在顶端表皮嵴的影响下逐步产生的,切除嵴,肢体远侧部分便不能发育。这个轴上的位置值是细胞在发展区中所停留的时间。分化早的细胞在发展区中所停留的时间短,发育成近侧的结构,分化晚的细胞停留的时间长,发育成远侧的结构。如切去晚期翼芽的顶端,并将一早期翼芽顶端嫁接在其上,结果造成翼近侧远侧轴上结构的重复;反之,如果用同样的方法将一个晚期芽接在早期翼芽上,则造成近侧远侧轴上结构的缺失。在近侧远侧轴上不同水平的细胞所经历不同的分裂周期数,决定着细胞今后的发育。现已弄清,在发育区中经历 7个细胞周期的细胞发育为鸡翼的指部。如果将由许多腕骨组成的腕部算作2节,则整个翼正好是7节,可分别与细胞在发展区所经历的各个周期数相对应。这样细胞分裂周期的数量便代表近侧远侧轴上的位置值。

细胞间的相互作用

许多器官的发生是通过两个或几个不同胚层的细胞群接触后出现的相互作用来进行的。一群细胞可以诱导另一群细胞的分化(见胚胎诱导作用),肢体发生中也有同样的情形:肢芽的上皮最终产生羽毛还是鳞片,取决于其下的中胚层(见细胞分化)。中胚层还能控制毛在体表的排列形式。如果将鸡胚表皮移植到小鼠胚胎的口鼻部长胡须的区域的真皮上,鸡胚表皮上所形成的羽芽的毛的排列形式和典型小鼠的相同而与鸡的不同。

细胞迁移也是器官发生中的一种普遍的现象,也是细胞间相互作用的结果。肢体中的肌肉细胞起源于体节,由此迁移到肢体中。鹌鹑和鸡的体节移植实验证明了这一点。鹌鹑细胞可以其核仁旁伴有一大块深染的异染色质而与鸡细胞相区别。如将鹌鹑的体节组织移植到一只已具翼芽的鸡胚中以代替鸡原有的体节组织,可以看到在长成的翼中所有肌肉细胞都有鹌鹑细胞所特有的标志。在移植时这些肌肉细胞的前身虽然已经决定但尚未分化,它们的迁移途径是由位于其周围的那些非体节起源的结缔组织细胞所控制的。结缔组织细胞使迁移的肌肉细胞定居在翼中的适当位置上,并在那里与骨骼形成相配合,形成翼的肌肉。细胞迁移的具体机制尚有待于研究。

器官发生是胚胎学主要研究内容之一。在胚胎发育中器官发生阶段所占的时间最长,所包含的变化最为复杂,它既反映了系统发生的基本过程,也表现出物种本身发育的特点。脊椎动物九大器官系统的发生过程极其复杂,虽有些基本原则相同,但不同器官有着各自独特的发生过程,即使同一器官的发生在各纲间也有显著的差别。但从鸡肢体发生中看到的基本原则,同样适用于其他的器官。在器官发生中,动物遗传性是内在的根据,一种动物的细胞不能分化出遗传上所没有的结构。动物遗传性在器官中的展现,是细胞不断综合所接到的位置信息和通过细胞间的相互作用有条不紊地逐步进行的。动物身体器官原基的总的布局,在发育的极早期就已经决定了,在有些动物甚至可以追溯到卵细胞质的布局。愈是细的布局,出现得愈晚。最终,不同空间位置上的器官原基的细胞形成特有的组织,发育成为器官。

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