胚层

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也叫胚叶。人或高等动物的胚胎,由于细胞迅速分裂,胚胎体内的细胞不断增加,于是分裂成3层:外胚层中胚层内胚层,总称胚层

胚层(germ layer) 亦称胚叶,指组成动物早期胚胎(原肠胚前后)的基本细胞层结构,由它们发育分化成胚体的各种组织和器官。在个体发育初期,受精卵经过几次分裂后形成一团胚胎细胞桑椹胚。这团胚胎细胞进而排列组成为中空的囊胚,这是原始的单胚层时期。囊胚壁经过扩展、凹陷、内褶等运动,形成了具有两层或三层胚层结构的胚胎,这就是原肠胚或神经胚。此时在胚胎表面的细胞层是外胚层,陷入里面的是内胚层,夹在这两层之间的是中胚层。胚层的建立是细胞广泛运动的结果,它为个体发生的格局奠定了初步的基础(见形态发生运动)。由两个胚层发育成的个体称为双胚层动物,由3个胚层发育成的个体称为三胚层动物。

特点和分化方向 胚层是产生动物各种组织器官的物质基础,附图是哺乳动物3个胚层分化的系统树,其他各纲脊椎动物的情况也基本类似。

内、中、外胚层是根据它们在原肠胚末期或神经胚初期在胚胎上所占的位置而定名的。实际上各层细胞除空间位置不同外,还另有其特征。例如,一般内胚层细胞较大,含卵黄多;外胚层细胞小,分裂快等。用活体染色的方法,可以在原肠胚或囊胚期就把3个胚层的早期分布位置确定出来,描绘出胚胎预定命运图。这种图实质上反映出不同的胚层可能与卵质的不均一性有关。人们早就知道许多动物的卵质有区域性差异,例如卵子具有动、植物极之别,卵质各区域的卵黄颗粒、色素颗粒、细胞器以及核酸蛋白质等大分子的分布都是不均等的。当卵裂把卵分割为许多小块时,不均匀的卵质就随着分配到不同的裂球内。随着原肠运动的进行,原来分配到不同裂球内的物质便分配到不同的胚层中。这些物质可能影响各胚层进一步的分化。如柄海鞘卵子含黄色新月区物质的裂球将来形成肌肉间质细胞,含灰色新月区物质的裂球将来形成脊索神经组织,含透明区物质的裂球将来形成表皮,而含植物极物质的裂球将来形成内胚层。

一般说来,外胚层形成表皮和神经组织,内胚层形成肠腔上皮消化腺上皮,中胚层形成骨骼、肌肉、血液淋巴和其他结缔组织。胚层分化基本上沿着附图上的路线。但也有例外:眼球虹彩的括约肌不是来自中胚层,也不是来自间充质,而是出于视网膜的一部分,即来自外胚层。汗腺平滑肌不是来自中胚层,却是来自外胚层;间充质本身就界限不清,它可能来自外胚层,也可能来自中胚层,甚至可来自内胚层。至于再生情况下,去分化细胞可能改变分化方向,则更难分清隶属那个胚层了。

胚层发展的方向不是恒定不变的。如果移到一个的环境,常会表现出新的情况。例如在两栖类、鸟类胚胎较早阶段移植外胚层到其他部位,可能形成肠上皮或肌肉;原来的脊索材料在体外培养可以成为神经板、表皮或肠道;把外胚层移植于眼房或腹腔,它可能分化出脊索与肌肉。在棘皮动物的胚胎割除一些分裂球,剩下的分裂球可以补偿分化为其他类型的组织。锂离子可使海胆的预定外胚层转化为中胚层和内胚层的结构,而硫氰根或硫酸根则可使中胚层和内胚层转化为外胚层的结构。在鱼胚和鸡胚的研究上也可出现类似的转变。可见胚层只是分化前的预备区划,胚胎细胞内所含的某些细胞质成分,细胞所处的环境以及细胞间的相互影响对分化的方向均起重要的作用。

研究胚层及其分化的意义 胚层概念是研究个体发育和系统发育的一个指针。有助于理解个体发育变化和各类器官发育形成的内在联系。例如眼球的视网膜和脑一样是外胚层受到诱导产生的结构,而嗅囊与耳囊也是外胚层在另外的条件下受到诱导产生的结构。肾上腺的髓部来自外胚层,而皮质部来自中胚层,所以它们的内分泌性质很不相同。胚层概念还有助于了解个体发育与系统发育的进化关系。例如:团藻是单层细胞的生物,可认为相当于囊胚阶段。海绵和腔肠动物的囊胚的部分细胞内迁、内褶成为双层结构。其外壁是外胚层体壁,内部是内胚层消化道。成体相当于原肠胚阶段,它们是双胚层动物。扁虫及更高的各门动物,都是三胚层动物。胚胎早期,在内、外两胚层之间出现中胚层。低等形式的中胚层细胞是分散的;脊椎动物中胚层则分裂为体壁和脏壁两层,中间分离成为体腔,所以又称为有体腔动物。

胚层学说及其作用 胚胎学研究曾经长期在胚层概念的指导下发展。18世纪C.F.沃尔夫用孵化中的鸡卵,观察从胚盘的细胞层发育成为鸡胚的变化。当时他认为胚盘有上下两个胚层。由这些胚层形成原基,再发育成为各种器官。他写了《发生论》和鸡胚的肠道形成等重要著作,描述肠道、心脏血管和肢体等是在发育过程中逐步发展起来的。他根据由简单到复杂的发展观点,纠正先成论所主张的发育是固有的折叠的刍型展开并扩大的错误理论。19世纪有H.C.潘德尔和K.E.von贝尔提出动物胚胎是由三或四胚层发育而成的。他们的研究仍以鸡胚为主,看到除上下两胚层外还有中胚层,中胚层又分为体壁和脏壁两层。贝尔是比较胚胎学的奠基人,他认为胚层概念可普遍应用于脊椎动物的胚胎发育。后人把各种门类动物的胚胎发育划分为可以相互比较的几个阶段。它们在某一发育阶段(如囊胚期)彼此的基本结构相似。有的门类停留在某阶段上,就生长为成体;有的则向更高级或特化方面进一步发展。胚胎的初期发育可说是以胚层为中心的,从胚层再形成各种器官原基。发育就是由一般到特殊的演变过程。同一纲的动物的胚胎发育不仅在早期阶段相似,也在器官发生阶段相似。不同纲的动物则在器官发生阶段出现差异。

俄国胚胎学家A.O.科瓦列夫斯基研究文昌鱼的胚胎发育,描述单层结构的囊胚经过内陷转变成为双层的结构,这是胚层建立的基本形式。由于这些胚层的运动和发展,构成了复杂的后生动物的胚体。

依靠胚层的概念,纵的方面可以追溯和贯穿胚体各器官的胚层来源和发育上的经历,横的方面可以联系和比较各类动物胚胎结构在系统发育上的关系。因此人们把胚层学说作为说明动物个体发育和系统发育联系的纽带。胚胎学之所以能先在鸡胚研究上有所建树,除去容易得到材料外,还在于胚盘区域细胞层次分明,内胚层细胞摆脱卵黄颗粒的累赘分开成为独立的下胚层。在鸡胚确立胚层的概念之后,才有可能对蛙胚含卵黄较多胚层发育情况有正确的理解。如此扩充胚层概念的框架,又从蛙胚各方面深入研究得到的启发,反过来对鸡胚及鱼胚、哺乳类的胚胎有进一步的认识。胚胎学就是沿着这条道路相互启发发展起来的。胚层学说对胚胎学的发展曾起过积极作用,然而E.海克尔臆造出一个相当于原肠胚两胚层构造的原肠祖作为所有后生动物的共同祖先,这就不免流于公式化了。

实验胚胎学的研究充实和发展了对胚层的认识,纠正了绝对化的错误。胚层的界限和它的发育命运不是绝对的,其分化方向也可以受环境或实验条件影响而改变。

记忆口诀:外胚表皮附神感,内胚腺体呼消皮。中胚循环真脊骨,内脏外膜排生肌。

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