形态发生运动

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形态发生运动(morphogenetic movement)是在早期发育中,胚胎细胞的各种协调运动的总称。通过这些运动,胚层建立了一定的空间关系,并为以后器官发生奠定基础。形态发生运动包括原肠形成和器官原基形成。在动物胚胎发育囊胚期,甚至原肠早期,形成各种器官的物质都还没有到达它们在成体中的部位。通过复杂的运动和移位,原来位于表面的细胞进入内部,形成具有3个胚层的胚胎外胚层留在外部,内胚层和中胚层移入内部,这一过程称为原肠形成。在以后的发育中,3个胚层的细胞都将继续发生一系列变化,以形成各种器官的原基,称器官原基的形成。  

原肠形成

1925年德国W.福格特应用活体染色法以后,人们对原肠形成运动才有了正确的了解。福格特不但绘制了两栖类各胚层在囊胚期的位置,并且追踪它们以后发育成什么组织或器官。在此基础上,经过方法上的改进,逐步了解了各种动物胚胎的形态发生运动。

原肠形成的过程因卵子卵黄含量的多寡而不同,含量少的,进程比较简单,反之就比较复杂。

原索动物文昌鱼的卵子,含卵黄较少,囊胚的构造是一层长柱形细胞包围着一个腔——囊胚腔。文昌鱼原肠胚的形成,是直接由一个单层的空腔变成双层的结构(图1)。首先是囊胚的植物极变为扁平,然后逐渐向内部陷入,这一种运动叫做内陷。内陷越来越深入,囊胚腔被挤得越来越小,最后,内层和外层相贴,囊胚腔完全消失,形成一个具有内外两层细胞的杯形结构。内层包围的腔是新形成的原肠腔,其与外界相通的开口称胚孔。配合着内陷,外胚层也向下包围生长——这一种运动叫做外包。由于外包和内陷是协调进行的,所以由单层变为双层的胚胎不是半球形,而是大体上维持着原来大小的球形。外层就是外胚层包括将来形成表皮神经系统的部分。内层包括脊索中胚层和内胚层,脊索沿前后方向伸长,占据背方中部的位置,中胚层位于两侧,它们共同形成原肠的顶部,而内胚层形成原肠的底部和侧部。

两栖类的卵子,卵黄较多,而且大部分集聚在植物极,因而原肠形成过程比文昌鱼的复杂得多。蝾螈的

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囊胚,动物性半球细胞小,卵黄含量少,植物性半球细胞大,含卵黄多,因而囊胚腔不在中央,而是偏心的。因为植物极细胞大而充满卵黄,不能象文昌鱼囊胚那样,整个植物极内陷,而是在背侧的,介于大小细胞之间的部位开始,首先形成一个裂缝状的凹陷,裂缝的背方称为背唇,起初由头部内胚层的细胞组成(图2a)。背唇的细胞向内卷入,凹陷随着加深,中胚层以及植物极的细胞也跟着向内迁移,在内卷细胞之间形成原肠腔。随着发育的进展内卷的范围逐渐扩大,由背方扩展到两侧,形成侧唇,随着侧唇的发展胚孔成马蹄形(图2b)。内卷的范围由两侧扩展到腹方,形成腹唇,这时胚孔合拢,成为圆形,但此时还有一部分植物极细胞没有进入内部,而是象塞子一样——称卵黄栓——堵住胚孔(图2c)。以后,植物极的细胞继续进入,原肠腔逐渐扩大,囊胚腔被排挤到只剩下一点痕迹;原肠腔成为胚胎内部唯一空腔,陷入的内胚层在它的底部,经过背唇进入内部的脊索中胚层形成它的顶盖,经过侧唇进入的预定体节和侧部中胚层位于两侧。待到卵黄栓也进入内部,胚孔闭合(图2d)。原肠形成过程基本结束。在两栖类原肠形成过程中,除内卷外,在胚胎表面进行的形态发生运动,主要是外包,和在文昌鱼胚胎的原肠形成相似,也是外胚层向各个方向扩展,把整个胚胎包起来。

在胚胎内部进行的形态发生运动,主要是会聚。会聚指将来形成体节和脊索的物质以及内胚层的边缘向

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背部集中的运动方式。体节物质的会聚,从预定命运图可以看出,将来形成体节的物质在内卷之前位于脊索物质的两侧,排列紧密,每一体节只占一个狭长的区域。随预定脊索经过背唇进入内部,它们不是沿原来在表面的方向,继续向前推进,而是在向前推进的同时,逐渐向背方集中,终于达到自前而后脊索位于背部中央而全部体节物质位于脊索两侧。内胚层的会聚是它的左右两个边缘自腹而背的移动。内胚层在内卷的过程中,大部分物质位于腹部。它的左右边缘本来和经过侧唇进入内部的中胚层相连;进入内部之后,二者脱离,内胚层的游离边缘,在中胚层的内侧贴着中胚层向背方移动,逐渐在背部中央脊索的下方相遇。原来的原肠腔这时完全被内胚层包围起来,因此,两侧的边缘融合之后,所形成的空腔就是原始肠腔。

原肠形成结束之后,有些物质,特别是形成躯干后端和尾部体节的物质,还留在表面。这些物质以后进入内部的运动甚至在背部的神经板形成之后还未完成。

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R.E.凯勒认为,在无尾类爪蟾的囊胚预定脊索和中胚层细胞不是位于表面而是位于深层。在原肠形成开始,当内胚层沿背唇内卷的时候,位于它下面的中胚层一起卷入。爪蟾的情况是否也适用于其他两栖类,尚待进一步验证。

在卵黄含量丰富的爬行类和鸟类,内卷不再是原肠形成的一种方式。在鸟类,卵裂的结果在卵黄的顶端形成盘状的囊胚,由上胚层和下胚层组成。所谓囊胚腔,是介于上胚层和下胚层之间的腔隙,从上面看,上胚层的中央部分,因为下面有囊胚腔衬托着,显得比较明亮,称为明区。所有的外胚层、中胚层和内胚层的细胞都来自上胚层,中胚层和内胚层细胞的移入局限在盘状胚胎中线的一定部位。最初,上胚层的细胞向明区末端会聚,形成加厚的部份,然后向前延伸成条状构造,即原条(图3)。原条的当中有一条凹陷,称为原沟。原沟底部的细胞呈瓶状,其外端和表层相连,另一端向下伸出,将来形成中胚层和内胚层的细胞,就这样以单个细胞的形式,在原沟的底部自上胚层向下移入(图4)。当移入的细胞相互接触时,又重新

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形成细胞层,中胚层和内胚层分别形成。原条伸展达到一定长度,其前端出现加厚部份,称为原结,将来形成脊索的物质集中在这里。原条加长,原结随着向前移动,移入的细胞在上胚层之下形成“头突”,逐渐伸长发育为脊索。在它附近经过原条前端移入的细胞,在脊索的两侧形成体节中胚层。在脊索和体节中胚层上方的上胚层增厚为神经板,将来形成神经管。在原肠形成过程中,上胚层中将来形成内部器官的细胞沿原条移入,与此同时在表面的邻近原条的细胞移向原条(图5)。在原条充分发育之后随着细胞不断地进入内部,组成原条的物质越来越少,原条自前而后地逐渐变短,终至消失。在鸟类原肠形成过程中,就细胞的运动而言,原条相当于胚孔,原条的消失相当于胚孔的关闭。

发育早期的形态发生运动都是整体性的。某一胚层的某一运动不是局限在这胚层的某一部份,而是由整个胚层来完成;一个胚层的运动也不是孤立的,总是和另一胚层的运动,甚至和另一运动方式,紧密配合,导致胚胎整体的形态发生。在这里,单个细胞的运动当然是必要的,但是可以设想,还应当有把运动中的细胞联系起来的物质基础,J.F.K.霍尔特弗雷特(1942年)指出,两栖类卵子的表膜,在卵裂中仍然维持其完整性,可能是把细胞维持在一起的表面结构。除此而外,新近的研究指出,紧密连结在两栖类、鸟类早期发育中已经存在,它们对于维持胚层的整体性起什么作用,是值得注意的。  

器官原基形成

原肠形成之后,胚层开始发育出不同形状的器官原基。器官原基的形成也包括形态发生运动,但往往是局限在一个胚层范围之内,是局部的。主要是上皮细胞层的变化,它们是:

上皮细胞层的局部增厚 主要有两种形式:①细胞增殖,如鸟类羽毛的发生,起初是在上皮层出现许多、(有一定间隔)的细胞团,细胞分裂使它们继续增长。②单个细胞的伸长。如两栖类背部外胚层细胞在受到脊索中胚层诱导之后,由原来短柱形转变为长柱形的细胞,而形成神经板。

细胞层的分离 细胞层可以由于在细胞间出现裂隙而分隔成层。在侧板中胚层形成体壁层脏壁层时,在这二层之间,首先出现裂隙,继而扩大为体腔。

上皮细胞层的折叠 有各种形式:①内凹形成沟,如在神经板纵向折凹形成神经管的过程中。②外凸形成突起,某些鱼类和两栖类的外鳃是鳃区的外胚层上皮向外凸起而形成的。③内陷形成囊袋,耳囊就是主要在后脑的次级诱导下,使覆盖其外的上皮首先增厚,再内陷形成的。

上皮细胞层的分散 上皮细胞层的分散是十分重要的形态发生运动。分散形成的间质细胞对上皮细胞的诱导刺激常常是主要的,它们可以产生次级的集聚,形成细胞团、细胞索或片状细胞层围绕上皮构造,以后形成结缔组织血管。很多脊椎动物的器官是由上皮和间质细胞共同形成的。譬如,来源于内胚层的上皮和来源于中胚层的间质细胞形成消化道的一些腺体,如胰腺;来源于外胚层的上皮和来源于中胚层的间质细胞发育为皮肤的衍生结构,如鳞片、羽毛等。  

形态发生运动的细胞和分子基础

不论在原肠形成过程中,或者以后的形态发生过程中,整个胚胎,或者其中的部份,发生形状和结构变化的基本单位是细胞。单个细胞的形状改变是细胞本身内在的变化,是形态发生运动的基础。在原肠形成的初期,内陷开始处的细胞,形状发生显著变化。这些细胞的内端变圆,外端和相邻的细胞紧密连接。并沿垂直于表面的方向伸长,结果形成具有细长颈部,球形内端的瓶状细胞。当这些瓶状细胞移入内部的时候,它们把在外端和它们紧密连接的细胞一起带入,形成表面的凹陷。这些细胞的运动决定于它们本身,因为如果把进行内陷的部分割下,离体培养,和在整体上一样,瓶状细胞照样形成,而且也能移入内部,形成象胚孔一样的凹陷。

在形态发生运动中,细胞产生形状改变的动力,还不清楚。有些事实说明,形状的改变可能同微管微丝两种细胞质结构有关。两栖类神经胚形成时,预定神经板细胞发生形状的变化。形成神经板以后,短柱状的上皮细胞明显地伸长,成为长柱形,然后细胞顶端收缩,先发生在神经板边沿部份,结果是神经褶隆起。顶端收缩逐渐向背中线推进,当背中线的细胞也发生顶端收缩的时候,两侧的神经褶在背中线相遇而形成神经管。如果将预定神经板细胞分离培养,也会发生同样的形状改变,也说明这种形状改变的能力是来自细胞内部。超微结构的观察指出在细胞伸长的时候,微管和长轴平行排列,而当顶端收缩的时候,成束的微丝围绕着细胞顶端。秋水仙素处理可以阻断神经外胚层细胞的伸长,也支持微管在细胞形状改变中的作用。细胞松弛素B处理改变微丝的排列,同时也抑制了顶端收缩。由于细胞松弛素B具有其他副作用,这一实验还不能肯定微丝和收缩的关系。但是,这一结果无疑是支持这一假设的。另一些例子也说明形态发生运动和微管与微丝有关。例如,在海胆,进入囊胚腔的,正处于活跃运动中的初级间质细胞就具有大量的微管。两栖类胚孔的瓶状细胞也有成束的微丝。

在形成器官原基中,一般地说,胚胎细胞的迁移是主要的,成群的或单个的细胞脱离原来的位置,向预定的地点移动,例如神经嵴细胞的迁移,这种运动有条不紊,有时相同来源的细胞会发生分离,有时不同来源的细胞会相互聚合,按一定形式构成组织和器官。这里既包含细胞间的识别,也包含细胞间的选择性粘着。同时,迁移的途径对于迁移中的细胞能否到达目的地,又是决定性的。这些方面了解得还很少。

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