胚胎学

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胚胎学

胚胎学目录

胚胎学是研究动物个体发育过程中形态结构的变化,叙述怎样从一个受精卵发育成胚胎,从而了解各种动物发育的特点和规律的生物学分支学科。也可广义地理解为研究精子卵子的发生、成熟和受精,以及受精卵发育到成体的过程的学科。

动物,尤其是高等动物是怎样产生的,自古以来就令人困惑不解。由于动物的卵子或早期胚胎都比较小,即使鸡的卵那样大,在其中发育的胚胎也相当微小,不是肉眼能够精确观察的。因此,古代关于胚胎发育的论述,或是仅凭肉眼观察或是掺杂着臆想,大多是相当粗糙或错误的。

显微镜和显微制片术的发明、使用和改进,对于胚胎学的发展起了决定性作用。在显微镜下不仅可以观察活的胚胎的演变,还可以研究经过固定剂固定后染过颜色的胚胎;既可以研究外形的变化,也可以通过切片,研究其内部的结构,并把不同发育阶段的胚胎进行对比,从而了解发育过程的内部变化。还可利用连续切片重组技术,将胚胎的某一部分或某一器官进行重组,更具体地了解其形态变化过程。

胚胎学的范围广泛,内容丰富。这有两种含意:一是胚胎发育是一个连续的过程,必须研究不同时期的材料,才能对胚胎结构在发育中的变化有比较全面的了解。而且胚胎是个整体,由各种组织和器官组成,它们的变化构成胚胎发育的总体演变。必须对各部分的变化有确切的了解,才能正确认识胚胎整体是怎样逐渐发育起来的。

第二,动物界种类繁多,各门动物的胚胎都是研究的对象。同一门中各纲的动物,发育的细节可能颇有差别。因此除去细致地研究一些代表性动物的胚胎而外,对其他种类亦不能偏废,才能了解发育的一般规律。  

目录

胚胎学的发展简史

十七世纪,马尔皮基从没有孵育过的卵开始研究鸡胚的发育,观察了心脏血管等器官的形成过程;格拉夫和斯瓦默丹详细地叙述了哺乳动物卵巢滤泡——现在称为格拉夫氏泡。十八世纪,沃尔夫仔细研究了鸡胚的发育,正确地理解了肠管的形成。

十九世纪,贝尔精密地观察了鱼、两栖类、鸡哺乳类的胚胎,并且做了正确的概括。他研究了各类动物的早期发育,证实了潘德尔1817年提出的胚层学说,并根据观察到的事实提出了贝尔法则:认为各种脊椎动物的早期胚胎都很相似,随着发育的进展才逐渐出现不同类所独有的特征。例如脊椎动物共有的构造脊索神经管在各类胚胎中均最先出现,彼此相似。现在一般认为贝尔是胚胎学的奠基人。

胚胎学在19世纪蓬勃发展的内因是众多门类动物,变化多端的胚胎发育历程吸引着人们去探索。外因是进化论问世后,促使人们从研究各类动物的胚胎发育中寻找进化学说的证据。

到十九世纪末,对所有常见类群的胚胎发育都作了详尽的叙述,还研究了一些稀少的、分类学上位置不太明确的动物——星虫、帚虫、缓行类等的胚胎发育。这些丰富的成果,使人们对整个动物界的胚胎发育有了比较全面的了解,对其他有关学科的发展产生了深刻的影响。  

胚胎学的分支

脊椎动物胚胎学

在原索动物中,发现海鞘胚胎期存在脊索,从而断定了它和文昌鱼的亲缘关系,确定了它们都是介于脊椎动物和无脊椎动物之间的原索动物。

在脊椎动物中,对于鱼类、两栖类、爬虫类、鸟类的早期发育过程,以及哺乳类比较晚期的胚胎,都进行了详尽的叙述,这个领域就是脊椎动物胚胎学。

这些动物的成体形状各异,早期发育——例如卵子和卵裂等,分别属于不同类型,但是发育的历程却基本上相似。从内部器官的发育,可推测出脊椎动物是怎样从低级向高级发展的。例如排泄器官肾脏在鱼类和两栖类只在胚胎时期出现前肾,成体是中肾;在鸟类和哺乳类,中肾又成了胚胎器官,在成体中行使功能的是后肾。从前肾到后肾构造逐渐复杂,而且还按顺序在个体发育中依次出现,这不仅反映了脊椎动物的系统发育,并且为比较解剖学提供了资料。  

无脊椎动物胚胎学

无脊椎动物种类繁多,其间形态结构的差异远远超过脊椎动物。以无脊椎动物为研究对象的胚胎学分支学科称为无脊椎动物胚胎学。

不仅腔肠、环节、节肢、软体、棘皮等主要门类的代表性动物的胚胎发育得到研究,在同一门动物中,各个纲的代表,甚至各个目的代表,都曾是研究的对象。当然有的细致深入,有的比较肤浅,尤其是那些种类比较稀少,材料难得的类群。

无脊椎动物胚胎学研究的内容包括卵子的成熟、受精、卵裂、早期发育、幼虫类型以至某些种类的变态过程。20世纪以来,无脊椎动物胚胎发育的知识,在人类日常生活中逐渐占有重要位置。一些有经济价值的无脊椎动物、例如虾、蟹、竹蛏、牡蛎等的人工养殖需要了解其胚胎发育,甚至了解其幼虫期的饵料,才能顺利进行;对于一些有害的,例如船蛆或藤壶等附着生物,也需了解其生活史,才能有效地防治。  

比较胚胎学

在对各种动物胚胎发育积累了大量叙述性资料之后,再把不同类群的发育历程加以比较,这就是比较胚胎学。从比较的角度可以找出不同类群动物胚胎发育的相同或相似之处,从而判断成体形态各异的两个类群的亲缘关系。

比较可以是横向的,涉及较多类群。如环节动物门中各种类都有担轮幼虫,虽然其形态不尽相同;而类似担轮幼虫的发育时期也可以在其他较大的类群例如软体动物的腹足纲中出现。因此尽管这两门动物成体的体形毫无相似之处,仍可以判断其间存在着亲缘关系。此外,还曾根据幼虫的相似性,推断分类位置难以确定的帚虫类和星虫类环节动物有遥远的亲缘关系。

还可以纵向地比较不同类群的发育历程,这样可以理解类群的演变,为进化学说提供证据。例如高等甲壳类(虾、蟹等)的发育历程要比低等甲壳类(剑水蚤等)复杂得多,除包括后者经历的幼虫时期而外,还要经历一系列结构更复杂的幼虫阶段。由此可以判断甲壳类内部物种的进化关系。

大多数脊椎动物没有幼虫时期,但可以对器官的发生进行比较。鱼类用鳃呼吸,胚胎和成体都具有鳃裂。陆生的高等脊椎动物(鸟、哺乳类等)用肺呼吸,但是在胚胎发育的一定时期仍出现鳃裂,这说明高等脊椎动物在系统发育中,曾经经历过用鳃呼吸的阶段。这是所有脊椎动物有共同起源的一个著名例证。  

实验胚胎学

20世纪初期,胚胎学基本上已成为一个体系完备的、成熟的学科。但研究胚胎发育还要了解胚胎为什么是这样发育起来的。根据各自的遗传性,青蛙和鸡的受精卵怎样各自发育为青蛙和鸡的胚胎?外界的或内在的因素在胚胎发育中起什么作用?这样一些问题在19世纪末就提出来了。为回答这样一些问题而采用实验的方法影响胚胎,从而观察其发育、进行分析,这样就发展起实验胚胎学。

古希腊学者亚里士多德(Aristotle,公元前384~322)最早对胚胎发育进行过观察,他推测人胚胎来源于月经血与精液的混合,并对鸡胚的发育做过一些较为正确的描述。1651年,英国学者哈维(W.Harvey 1578~1658)发表《论动物的生殖》,记述了多种鸟类与哺乳动物胚胎的生长发育,提出“一切生命皆来自卵”的假设。显微镜问世后,荷兰学者Leeuwenhoek(1632~1723)与Graaf(1641~1673)分别发现精子与卵泡,意大利学者Malpighi(1628~1694)观察到鸡胚的体节、神经管与卵黄血管,他们主张“预成论”学说,认为在精子或卵内存在初具成体形状的幼小胚胎,它逐渐发育长大为成体。18世纪中叶,德国学者Wolff(1733~1794)指出,早期胚胎中没有预先存在的结构,胚胎的四肢和器官是经历了由简单到复杂的渐变过程而形成的,因而提出了“渐成论”。1828年,爱沙尼亚学者Baer(1792~1876)发表《论动物的进化》一书,报告了多种哺乳动物及人卵的发现;他观察到人和各种脊椎动物的早期胚胎极为相似,随着发育的进行才逐渐出现纲、目、科、属、种的特征(此规律被称为Baer定律)。他认为,不同动物胚胎的比较比成体的比较能更清晰地证明动物间的亲缘关系。Baer的研究成果彻底否定了“预成论”,并创立了比较胚胎学。1855年,德国学者Remark(1815~1865)根据Wolff与Baer的一些报告及自己的观察,提出胚胎发育的三胚层学说,这是描述胚胎学起始的重要标志。1859年,英国学者达尔文(C.R.Darwin,1809~1882)在《物种起源》中对定律给予强有力的支持,指出不同动物胚胎早期的相似表明物种起源的共同性,后期的相异则是由于各种动物所处外界环境的不同所引起。至19世纪60年代,德国学者Müller(1821~1897)与Haeckel(1834~1919)进一步提出“个体发生种系发生的重演”的学说,简称“重演律”。这一学说大体上是事实,但由于胚胎发育期短暂,不可能重演全部祖先的进化过程,如哺乳动物胚中可见一以类假鱼的鳃裂,但未发展为鳃。

胚胎学发展史

自19世纪末,人们开始控讨胚胎发育的机理。德国学者Spemann(1869~1941)应用显微操作技术对两栖动物胚进行了分离、切割、移植、重组等实验。如移植的视杯可导致体表外胚层形成晶状体;移植原口背唇至另一胚胎,使之产生了第二胚胎等。根据这些结果,Spemann提出了诱导学说,认为胚胎的某些组织(诱导者)能对邻近的组织(反应者)的分化起诱导作用。这些实验与理论奠立了实验胚胎学。其他著名学说还有细胞分化决定、胚区定位、胚胎场与梯度等。为了探索诱导物的性质,一些学者应用化学与生物化学技术研究胚胎发育过程中细胞与组织内的化学物质变化、新阵代谢特点、能量消长变化等,以及它们与胚胎形态演变的关系。英国学者Needham(又名李约瑟,1900~)总结了这方面的研究成果,于1931年发表《化学胚胎学》一书。

本世纪50年代,随着DNA结构的阐明和中心法则的确立,诞生了分子生物学。人们开始用分子生物学的观点和方法研究胚胎发生过程中遗传基因表达的时空顺序和调控机理,遂形成分子胚胎学。分子胚胎学与实验胚胎学、细胞生物学分子遗传学等学科互相渗透,发展建立了发育生物学(Developmental Biology),主要研究胚胎发育的遗传物质基础、胚胎细胞和组织的分子构成和生理生化及形态表型如何以遗传为基础进行演变、来源于亲代基因库如何在发育过程中按一定时空顺序予以表达、基因型和表型间的因果关系等。发育生物学已成为现代生命科学的重要基础学科。

我国的胚胎学研究是于本世纪20年代开始的。朱洗(1899~1962)、童第周(1902~1979)、张汇泉(1899~1986)等学者在胚胎学的研究与教学中均卓有贡献。朱洗对受精的研究,童第周对卵质与核的关系、胚胎轴性、胚层间相互作用的研究,张汇泉对畸形学的研究,都开创和推动了我国胚胎学的发展。

胚胎学绪论 32

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