脊索

跳转到: 导航, 搜索

某些动物所特有的原始骨骼称为脊索。它位于这类动物身体的中轴、消化管的背侧,有支撑动物身体的功能。文昌鱼、柱头虫等具有脊索,故称为脊索动物。动物由脊索动物进化到脊椎动物时,脊索被脊柱所替代。

脊索动物(Chordata) 是动物界最高等的一个类群,也是种类相当丰富的一个门(phylum) 。它包括从低等的如现代海洋中的文昌鱼、海鞘等,到较高等的如鱼、蛙、龟、鸟、牛、猿猴、人类等。脊索动物的一个重要共同点就是脊索(chorda dorsalis)。一切脊索动物至少在胚胎时期都具有脊索。那么脊索和脊椎是一个东西吗?在进化的历程上脊索为什么出现,出现的意义是什么,脊索是怎么进化的,高等脊索动物成体的脊索又到那里去了?本文将讨论这些问题。

1 脊索概念

         脊索动物在其一生或个体发育的一定阶段出现于身体背侧正中、神经管 正下方呈前后走行的棒状支持器官称脊索。脊索不是脊椎,脊椎是脊索出现后才慢慢产生的,脊椎是骨质的,脊索不是骨质的。

脊索是一条由多泡状角质细胞所组成的坚韧、半透明、有弹性的圆柱形不分节结构,其表面覆盖着数层薄薄的结缔组织 的脊索鞘(elastica)。脊索是胚胎时期的原肠 壁背面加厚外突形成,是内胚层结构。之后显著伸长和集中,将陷入胚内的外胚层作为衬底,成为身体中心中枢神经系统产生的诱导物质,预定的脊索原基 内陷后也明显地伸长。文昌鱼终生具有脊索,圆口类 的脊索也不退化而终生存在。脊椎动物的脊索在胚胎期及幼体期具有中轴支持器官的作用,但是其后被周围结缔组织形成的软骨或硬骨的脊柱所代替,只在脊柱内残存一些脊索的痕迹。

2 脊索的产生

2.1脊索发生

现在脊索动物的来源有两种假说:环节来源说和棘皮来源说。由于棘皮来源说有更多的证据 ,本文按照棘皮来源说(echinoderm theory)论述。

脊索动物有一些性状与棘皮动物相同,如后口 、三胚层两侧对称 和分节现象 等,说明脊索动物是由棘皮动物进化而来。按照综合进化论 可以推测某些棘皮动物胚胎期变异 后体内产生脊索雏形,这种脊索雏形使棘皮动物幼体 可以更方便的运动 ,从而扩大了摄食范围和增强了逃避敌害的能力,也使得有脊索雏形个体可以到达更远的地方,降低种内竞争 ,形成了形成新物种的条件 。在自然选择下体内有脊索雏形的棘皮动物形成了新的物种。虽然由于原始脊索动物没有化石残留,但通过比较解剖学胚胎学的证据,半索动物的幼体──柱头幼虫(Torn aria)可能可以作为棘皮动物和脊索动物的过渡型。因为柱头幼虫咽喉正中的背侧生长的囊状体从发生学和功用上均类似于脊索,生物学家也称其为脊索原基。

自然选择令在运动和支撑身体上有更多优势的脊索使越来越完善 。于是进化出尾索动物(Subphylum Urochordata)。尾索动物仍保留有半索动物的一些特征:幼体尾部有较为成型的脊索,但在成体内脊索又消失。但是幼体脊索已经开始成型。如现存的海鞘(Ascidiacea)、尾海鞘(Appendiculariae)等生物。

由于脊索不仅能令动物幼体更具生存竞争力,对于成体,脊索也有新的用途 ,所以变异的那些脊索消失较晚的个体渐渐淘汰了脊索消失早的个体,这些脊索消失较晚的个体又进化出了新的生活方式和身体结构,这就是头索动物(Subphylum Cephalochordata)。从比较胚胎学证据 也得出尾索动物进化又产生了头索动物。头索动物的脊索纵贯于全身的背部,并终生保留。头索动物身体呈鱼形,体节分明,表皮只有一层细胞,头部不显,故称无头类(Acrania),如文昌鱼。至此,完整的脊索完全产生了。

2.2脊索功能

脊索的出现构成了支撑躯体的主梁,这个主梁使体重有了更好的受力者,体内内脏器官得到有力的支持和保护,运动肌肉获得坚强的支点,在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。所有的这些虽然和节肢动物坚硬的几丁质 外鞘作用类似,但是由于脊索在体内,同时比几丁质外鞘有更好的的韧性,因而使脊索动物身体更灵活,体形有可能向“大型化” 发展 。这样,在环境的变化下,脊索动物获得了新的适应性。

脊索的中轴支撑作用也使动物体更有效地完成定向运动 ,对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅捷。脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护,都是在此基础上进一步完善化的发展。

脊索在发生学和胚胎学上还有诱导周围细胞分化作用 ,促进了胚胎期由中胚层发育而来的脊椎 和由外胚层发育而来的神经 的产生和完善。这一点也是脊索为什么仍然存在于高等脊索动物的胚胎内的一个原由。

3.脊索进化和消退

虽然脊索具有一定的弹性和韧性,但它究竟不太坚硬,所能承受的应力是有限的。因此当动物大型化到一定程度时,脊索就不够用了。之后中胚层靠近脊索的间叶细胞 起初集聚变为生骨节(sclerotoma) 。现在在圆口动物如七鳃鳗、盲鳗的脊索附近找到的髓弧片 就是进化到这一时期的生骨节产生的脊椎雏形。

随后生骨节产生的髓弧片开始愈合,直至完全包裹脊索,渐渐出现椎体(centrum) 等结构,同时向动物体背侧延伸,出现包裹神经管的趋势。脊索被椎体压迫,逐渐变细小。但是此时的“脊椎骨”细胞只是失去了原生质 的分支,同时细胞间有大量间质 ,即此时是软骨脊椎。另外每个脊椎骨环是独立的。由于是软骨,此段缺少现存或化石证据,但是在胚胎学的重演律 上可以证明,脊椎是先一段一段产生再愈合的。

随后软骨开始硬化 ,每段脊椎(vertebrae)也开始愈合,神经管被脊椎包裹,脊索被分开,形成脊索小球,像一串念珠,夹于脊椎中。鲨鱼体内的脊椎就是这样,头部还残留有软骨和没封闭完全的骨,脊椎简单愈合。

之后脊索有不同的去向:

1)        脊索小球刚好镶入两侧的脊椎中央,形成双凹形(amphicoelous)脊椎。如硬骨鱼类

2)        脊索小球与后面的脊椎愈合,形成前凹形(procoelous)脊椎。如爬行类和多数无尾类

3)        脊索小球与前面的脊椎愈合,形成后凹形(opisthocoelous)脊椎。如某些两栖类。

4)        脊索小球与两面都粘连,形成椎间盘(discus intervertebralis),脊椎则形成双平形(amphiplatyan)。新形成的椎间盘不是脊索,而是由生骨节发生的结构,椎间盘中间很小的髓核才是退化的脊索。如哺乳类。

现在脊椎已经替代了脊索成为了新的身体支持物,脊椎在灵活性和坚固性两方面都比脊索要好。从此脊索在高等动物体内消退,变为痕迹器官。

结束语 脊索是泡状细胞组成的棒状组织,在进化历程中起到了不可磨灭的作用。最初脊索在低等脊椎动物如无颌类中起着重要的支持作用,为脊索动物提高了生存竞争力。而在其以后的高等脊椎动物中,则被脊椎代替,最后在路生脊椎动物中脊索仅出现在胚胎期。本文重新浏览了脊索从出现到消失的历程,可以发现脊索在脊索动物进化路上的重要性。同时也从侧面论述了脊索动物的来源和进化过程中脊索的诱导作用。

参考资料:

1)Evolution Lewin R. W.H.Freeman and Co. 1984.3

2)What Evolution Is 恩斯特﹒迈尔(美) 上海科学技术出版社 2003.2

3)生物进化论 李难 等 人民教育出版社 1982.12

4)系统生物学 武云飞 等 中国海洋大学出版社 2004.6

5)脊椎动物进化史 周明镇 等 科学出版社 1979.7

6)动物生物学 许崇任、程红 高等教育出版社 2000.7

7)脊椎动物比较解剖学 杨安峰、程红 北京大学出版社 1999.7

关于“脊索”的留言: Feed-icon.png 订阅讨论RSS

目前暂无留言

添加留言
个人工具
名字空间
动作
导航
推荐工具
功能菜单
工具箱