个体发育

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个体发育(ontogeny)(individual development)

指多细胞生物体从受精卵开始,经过细胞分裂、组织分化、器官形成,直到性成熟等过程。

对于进行有性生殖的生物来说,个体发育的起点是受精卵。那么,一个小小的受精卵是怎样发育成为一个性成熟个体的呢?

从受精卵形成胚胎,而后胚胎生长发育成个体的过程称为个体发育。从生长、发育、成熟到形成下代的卵细胞精子,直至个体逐渐衰老死亡,构成个体发育史。从形态上看,个体发育过程经历生长、分化和形态发生。  

●一 被子植物的个体发育

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被子植物的个体发育过程可以大致分为种子的形成和萌发、植株的生长和发育等阶段。

种子的形成和萌发 被子植物的双受精完成以后,一般说来,花被和雄蕊首先凋谢,柱头和花柱也随着萎缩,只有子房继续生长发育。在子房的胚珠里面,受精卵逐渐发育成胚,受精极核逐渐发育成胚乳

胚的发育 不同植物的胚,发育的过程大体相同,下面以荠菜为例来说明。荠菜的受精卵经过短暂的休眠以后,就开始进行有丝分裂。在第一次分裂形成的两个细胞中,靠近珠孔的一个叫做基细胞,另一个叫做顶细胞。顶细胞经过多次分裂,形成球状胚体。基细胞经过几次分裂,形成一列细胞,构成胚柄。胚柄可以从周围组织中吸收并运送营养物质,供球状胚体发育。研究表明,胚柄还能产生一些激素类的物质,促进胚体的发育。在胚体发育完成后,胚柄就退化消失了。

由于球状胚体顶端两侧的细胞分裂速度比较快,就形成了两个突起,这两个突 起逐渐发育成两片子叶。两片子叶之间的一些细胞发育成胚芽,胚体基部的一些细胞发育成胚根,而胚芽与胚根之间的细胞则形成胚轴。这样,子叶、胚芽、胚轴和胚根就构成了荠菜的胚(如图)。

胚乳的发育 受精的极核不经过休眠,就开始进行有丝分裂,经过多次分裂形成大量的胚乳细胞。这些胚乳细胞构成了胚乳。

多数双子叶植物在胚和胚乳发育的过程中,胚乳逐渐被胚吸收,营养物质储存在子叶里,这样就形成了无胚乳种子,如大豆、花生和黄瓜等。多数单子叶植物在胚和胚乳发育的过程中,胚乳不被胚吸收,这样就形成了有胚乳的种子,如小麦和玉米等。

在胚和胚乳发育的同时,珠被发育成种皮。这样,整个胚珠就发育成种子。与此同时,子房壁发育成果皮,整个子房就发育成果 实。

果实和种子成熟以后,便从母体上脱落下来。如果遇到合适的环境条件,种子就会萌发并长成幼苗(有些植物的种子需要经过一段时间的休眠才能萌发)(如图) 。

植株的生长和发育 幼苗经过一段时间的生长,成为一株具有根、茎、叶三种营养器官的植株。植株生长发育到一定阶段,就开始形成花芽,接下来便是开花、结果。花芽的形成,标志着生殖生长的开始。对于一年生植物二年生植物来说,在植株长出生殖器官以后,营养生长就逐渐减慢甚至停止。对于多年生植物来说,当它们达到开花年龄以后,每年营养器官和生殖器官仍然生长发育。其中营养器官的生长发育包括:根和茎顶端分生组织的活动,使茎不断长高,根不断伸长。与此同时,由于茎和根的形成层的活动,使茎和根不断长粗。这样,多年生植物就逐年长大。  

●二 高等动物的个体发育

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高等动物的个体发育可以分为胚胎发育和胚后发育两个阶段。胚胎发育是指受精卵发育成为幼体,胚后发育是指幼体从卵膜孵化出来或从母体内生出来以后,发育成为性成熟的个体。蛙是大家都熟悉的一种卵生动物,下面以蛙为例来讲述高等动物的个体发育。

胚胎发育 春季,在温度适宜时,雌蛙和雄蛙抱对,将卵细胞和精子排在水中,并且在水中完成受精。受精卵的上端是动物极,下端是植物极。靠近动物极的半球叫做动物半球,颜色较深(含色素颗粒),里面含卵黄少,比较轻些。靠近植物极的半球叫做植物半球,颜色较浅,里面含有丰富的卵黄,比较重些。这样一些特点,使受精卵的动物半球朝上,可以吸收大量的太阳辐射能,从而保证受 精卵发育所需的温度条件。

受精卵开始发育,首先进行细胞分裂,这叫做卵裂(如图)。第一次卵裂是沿着从动物极到植物极的卵轴方向进行的。第二次卵裂的方向也是这样,但是分裂面与第一次的相垂直。第三次卵裂的方向是与卵轴相垂直的,但分裂面稍稍偏向动物极一侧。这样,受精卵经过三次卵裂就形成了具有八个细胞的胚胎,上面的四个细胞较小,下面的四个细胞较大。 卵裂过程的细胞分裂属于有丝分裂.

卵裂继续下去,动物 半球的细胞分裂较快,因而细胞的数量较多,但是细胞 的体积较小。植物半球由于含卵黄较多,细胞分裂较慢,因而细胞的数量较少,细胞的体积较大。卵裂进行到一定时期,细胞增多,胚胎就形成了一个内部有腔的球状胚。这个时期的胚胎叫做囊胚(如图),囊胚内的腔叫做囊胚腔。 由于动物半球的细胞分裂较快,因此,新产生的细胞就向下推移,覆盖在植物半球细胞的外面。与此同时,植物半球的一些细胞开始向囊胚腔内陷入,其周围的一些植物半球的细胞也被卷入到囊胚腔中。这样,囊胚腔就缩小了。在内陷细胞之间出现了凹陷,形成一个腔,叫做原肠腔。随着凹陷的向内逐渐推进,原肠腔逐步扩大,囊胚腔进一步缩小。这个时期的蛙胚就具有了三个胚层外胚层中胚层内胚层,叫做原肠胚

原肠胚的外胚层由仍然包在胚胎表面的动物半球细胞构成;内胚层由内陷的植物半球细胞构成;中胚层位于外胚层与内胚层之间。这三个胚层继续发育,经过组织分化、器官形成,最后发育成一个完整的幼体——蝌蚪。 早期的动物胚胎的各个部分,分别发育成动物体的哪些器官、系统呢?1925年,德国动物胚胎学家福格特想出了一个巧妙办法。他用无毒的染料将琼脂薄片染上颜色,再将薄片紧贴在早期原肠胚的表面。经过一段时间,一些胚胎细胞就被染上了颜色。由于所用的颜料不会影响胚胎的正常发育,这样,在胚胎发育的晚期,通过解剖观察染色细胞位于什么器官,就知道形成这个器官的原始细胞在早期胚胎上的位置了。近年来,动物胚胎学家用同位素标记等方法研究原肠胚三个胚层的发育,同样取得了理想的结果。研究结果表明,原肠胚的外胚层发育成神经系统感觉器官、表皮及其附属结构;中胚层发育成骨骼肌肉以及循环、排泄生殖系统等;内胚层发育成肝、胰等腺体,以及呼吸道消化道上皮

爬行类、鸟类和哺乳类等动物,在胚胎发育的早期,从胚胎四周的表面开始,形成了围绕胚胎的胚膜。胚膜的内层,叫做羊膜(如图)。羊膜呈囊状,里面充满了液体,叫做羊水。羊膜和羊水不仅保证了胚胎发育所需的水环境,还具有防震和保护作用,因此,使这些动物增强了对陆地环境的适应能力。胚后发育 许多动物的幼体在形态结构和生活习性上都与成体差别较小,因此,幼体不经过明显的变化就逐渐长成为成体,如爬行动物、鸟类和哺乳动物。对于这些动物来说,胚后发育主要是指身体的长大和生殖器官的逐渐成熟。有些动物的幼体与成体,在形态结构和生活习性上都有明显的差异,如蛙。这类动物在胚后发育的过程中,形态结构和生活习性都要发生显著的变化,而且这些变化又是集中在短期内完成的。这种类型的胚后发育过程叫做变态发育。

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