传递细胞

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细胞结构

传递细胞 transfer cell  

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概述

植物体内特化的薄壁组织细胞。其细胞壁向内突起,壁上有丰富的胞间连丝穿过,细胞内有较多的线粒体。传递细胞一般分布在植物体内物质转移的关键部位(如子叶节、茎节、小叶脉及筛管导管周围等),有分泌、吸收和短距离运输等功能。

J.B.菲舍尔在19世纪就已观察到瓜类叶子的小叶脉中有某种特殊的伴胞,可将叶肉组织细胞中产生的光合产物运输到小叶脉中去,当时他称这种细胞为“中间细胞”。20世纪60年代后期,应用超薄切片技术和电子显微镜研究,才肯定了这些细胞的结构特征与功能,改称为传递细胞(或转输细胞)。  

特征

①具内突生长的细胞壁,这是初生壁或一种没有木质化的次生壁,壁的内突使包围着细胞质而紧贴细胞壁的质膜面积随着增大,例如紫花豌豆小叶脉中的传递细胞,质膜面积可比同样大小而具光滑细胞壁的细胞质膜大10多倍。

②具有较浓厚的细胞质,细胞核较大,有的成裂片状,线粒体和内质网丰富。

③细胞壁之间有丰富的胞间连丝,这样大大增加了细胞间的直接转输能力。

传递细胞虽然可以在普通光学显微镜下看到,但是它们细胞壁的较详细结构,只有在透射电子显微镜下,才能看清。  

分布

传递细胞广泛地分布在种子植物中,苔藓植物与低等的维管植物,例如真蕨类,木贼等的叶迹,以及孢子体配子体的接合部位也有。有些水生或湿生植物,尤其是一些沉水生的植物,叶子表皮层细胞也有传递细胞的结构特征。在植物营养体茎、叶表皮的各种分泌结构,例如各种腺毛,捕虫植物的分泌毛、排水器、蜜腺以及盐腺等处的细胞,也多形成为分泌特殊物质,运输水分和溶质的传递细胞。

茎的节部区域常可看到维管传递细胞。茎的木质部传递细胞一般与叶迹(叶维管束)紧密地结合,而韧皮部传递细胞则常位在叶隙的边缘。根中一般传递细胞较少,不过很多植物的根部被线虫侵袭以后,往往形成一种多核的巨形细胞和合胞体,称为多核的传递细胞。豆科植物根瘤中,寄生的被子植物,例如列当菟丝子的吸器中,也有传递细胞。被子植物的柱头细胞和花柱内的引导组织;胚囊中的助细胞反足细胞胚乳细胞;以及珠被绒毡层细胞胚柄细胞等等,都具有传递细胞的特性。花药中的绒毡层细胞和花粉管壁,在某些时期也可成为传递细胞。有些禾本科植物颖果的糊粉层,也可成为传递细胞,称为“糊粉层传递细胞”。

传递细胞分布最多的是被子植物。其中在系统发育上先进的分类群,如菊目、川续断目、茜草目中更为常见。在茎的传递细胞中,双子叶植物比单子叶植物多见,草本的比木本的多。细胞壁内突的传递细胞的有无,常可作为被子植物某些科属分类的一种依据。  

类型

1969年B.E.S.坎宁和J.S.佩特将小叶脉中传递细胞所在的部位,以及细胞中内脊分布的情况,分为4种类型:①A型细胞,被认为是特化的伴胞,整个细胞周围的细胞壁都有内突生长,不过,靠近筛分子的壁上突入较少。②B型细胞,一种特化的韧皮部薄壁组织细胞,它与筛分子或A型细胞紧靠的细胞壁部分,内突生长最为发达。③C型细胞,特化的木质部薄壁组织细胞。④D型细胞,作为木质部分界的维管束鞘细胞。C型与D型传递细胞都在木质部,其细胞壁的内突生长,一般只限于与管状分子直接接触的部分。现还发现了其他类型的传递细胞。

不过,有各种植物中,传递细胞的细胞壁内突形式并不一致。有的为线状结构,或“Y”型突起,或者突起较短成乳突状。同一植物中的传递细胞,其壁结构也可能完全不同。  

发育

传递细胞的发育,目前还知道不多,传递细胞在维管组织中发育较早,在木质部中,当管状分子分化以后,便可看到传递细胞,而韧皮部的传递细胞则在邻近的木质部分子开始木质化以前几天,细胞壁的内突生长就已充分发育。一般紧靠地下茎顶端,邻近原生木质部和后生木质部的薄壁组织细胞,其细胞壁首先内突生长,向着基部细胞内突生长逐渐减弱。这是由于木质部传递细胞到了发育后期,细胞质开始退化,细胞壁的内突生长因而也开始减退。

人工控制

有人认为所有种子植物都可能有发育传递细胞的能力,只是有的成为潜在的形式。如果适当增加溶质运输的某种压力,则可能促使传递细胞的发育。如多花山柳菊生长在较高浓度的营养液中,传递细胞细胞壁的内突生长就较多而且复杂,如果生长在水里,则很少内突生长。又如叶子在黑暗下生长,或者斑叶的无绿色区域,或者白化突变型的叶子,都不能发育出传递细胞。

另外,如果在缺乏二氧化碳的条件下,莴苣幼苗木质部内的传递细胞就大为减少。当这种幼苗又放回到有二氧化碳的空气中,则木质部中又可逐渐发育出传递细胞。又如向日葵幼苗培养在缺铁的培养基中,1~3天以后,靠近根前端发生大量根毛,而大多数表皮细胞,甚至靠近表皮层的皮层细胞,也都可转化成传递细胞。传递细胞的发育与组织中溶质运输之间有一定的相关关系。  

功能

一般认为传递细胞是一些密集输送溶质的细胞,其原生质体具有非常高的表面-体积比例使这些细胞的吸收、分泌以及与外界交换的表面积增大,从而增加了它的生理活动能力。例如豌豆幼苗韧皮部传递细胞的分化早期,在内质网上就表现出强烈的腺苷三磷酸酶活动,而有些反应产物,则沉积在液泡膜和质膜上。当韧皮部传递细胞成熟,细胞壁发生及内突生长时,质膜和核膜上的酶都有强烈活性。

在很多高等植物中,有人按传递细胞的功能将其分为 4种形式:①从外界环境中吸收溶质,例如沉水生叶子的表皮层的传递细胞;②分泌溶质到外界环境,例如各种蜜腺和其他腺体;③从周围组织细胞吸收溶质,例如维管薄壁组织细胞、吸器、胚囊和胚中的传递细胞;④分泌溶质到周围组织细胞,例如有些雄蕊绒毡层,根瘤的中柱鞘细胞等。

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