后生动物

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原生动物外所有其他动物的总称(后生动物亚界)。

后生动物 Metazoa

动物界除原生动物门以外的所有多细胞动物门类的总称。其特征是体躯由大量形态有分化、机能有分工的细胞构成;与群体原生动物的兼有营养和生殖功能的细胞不同,其生殖细胞和营养细胞有明显的分化。依体制形态的对称情况,后生动物可分为不对称动物(多孔动物门)、辐射对称动物(腔肠动物门、栉水母动物门、棘皮动物门;后者的对称是次生的、栉水母和某些珊瑚是左右辐射对称)和两侧对称动物(其他所有门类)。后生动物在胚胎发育过程中有胚层的分化,其中多孔动物门只有内胚层外胚层的初步分化,腔肠动物门在内外胚层间又有中胶层。自扁形动物门以后的门类都是三胚层动物。根据体腔的有无和结构可将后生动物分为无体腔动物,包括多孔动物门、腔肠动物门和扁形动物门;假体腔动物,包括线形动物门、腹毛动物门等;体腔动物,包括环节动物以后的所有动物门类。

后生动物根据形态结构可分为4个相应的水平:①实囊胚级水平,如中生动物有一些只是由一层细胞以及内部的空腔组成,另一些是由比较少数的细胞拥挤在一起形成实心的、管状的体躯或者形成一个由许多细胞以及若干层细胞所组成的板状构造。由于这些动物的细胞排列与高等动物的囊胚期的排列相似,故有人称之为实囊幼虫型动物。②细胞水平,如多孔动物门由二层细胞,即外面的皮层和里面的胃层构成。身体的各种机能由或多或少独立生活的细胞如领细胞完成。③组织级水平,在组织内不仅有细胞,也有非细胞形态的物质(基质纤维等)。如腔肠动物开始分化出上皮组织(具有神经一样的传导功能)等。④器官系统级水平,从扁形动物门起,动物有了不同细胞,不同组织组成的结构和机能不同的器官系统。

在后生动物中,纽虫最先具备完整的消化管,一端为口,另一端为肛门。此外,消化管与循环系统分离,神经系统也比扁形动物更高等。

古生物学、形态学和胚胎学的证据表明:多细胞的后生动物来自单细胞的原生动物。在多细胞动物尚未兴起时,单细胞动物己盛极一时。单细胞动物群体与多细胞动物之间并没有绝对的鸿沟,由许多小的细胞(有时细胞数可达50000个)组成的空球状的团藻虫就是介于单细胞和多细胞之间的中间类型。

单细胞动物通过什么样的方式进化为多细胞动物,各派意见不一。主要学说有:

原肠虫学说,1874年梅克尔首先提出多细胞动物最早的祖先是类似团藻的球形群体,这些单细胞动物在某一面内陷形成多细胞动物的祖先。因为它们和原肠胚很相似,有两胚层和原口,所以梅克尔祢之为原肠虫并把他的学说林之为原肠虫学说。②吞噬虫学说,梅契尼科夫观察很多低等细胞动物的胚胎发育,发现了一些较低等的种类,其原肠主要不是由内陷方法,而是由内移方法形成的。他还发现某些多细胞动物主要呈靠吞噬作用进行细胞内消化,很少为细胞外消化。因此,他推论最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化,细胞外消化是后来才发展的。在类似团藻虫这样的单细胞群体中,某些细胞吞噬食物后进入群体之内形成内胚层,结果形成二胚层动物,起初为实心,后来才逐渐地形成消化腔因此,梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先叫做吞噬虫。③合胞体学说,哈奇和汉森认为后生动物的祖先应是和多核纤毛虫相似的一种单细胞动物,这些多核纤毛虫的细胞膜分割演变为多细胞动物。这个学说认为扁形动物中无肠类是最原始的后生动物。由原始的我核纤毛虫一直进化为两侧对称的、有纤毛的、但无大小核 之分的无肠类,另一支则演变成有大小核之分的高等纤毛虫。

后生动物Metazoans

除原生动物外,是所有其他动物的总称(后生动物亚界)。在后生动物中,除中生动物和侧生动物海绵动物)外才是真后生动物(Eumetazoa),它包括的类群,从腔肠动物(刺胞动物门和栉水母动物门)起直到脊椎动物。虽然后生动物也是多细胞动物,但它不单是一个细胞集团,根据细胞被排列成两胚层或三胚层,而又名胚层动物(德Keimblattie- re)。另外,由于这些细胞在形态和机能上都分化成各种形状的组织,也被称为组织动物(德Histozoa,Gewebetiere)(中生动物和海绵动物除外)。胚层和组织的分化,形成各种器官,因此后生动物一般保持着高等动物的体制。与此相关的,后生动物的个体发生一般也是复杂的。单细胞的卵经过卵裂,形成胚层,发育成胚。在进行组织分化和形成一定的形态同时,有的还要经过极复杂的变态后才形成成体。虽然有时也进行无性繁殖,但以有性繁殖为主。后生动物系来自原生动物的祖先已毫无疑问,但什么样的原生动物是其祖先则议论很多。大致可分:(1)是多核原生动物的细胞分化结果[哈德兹(Hadzi)的纤毛虫类起源说,认为从多核纤毛类产生原始的扁形动物,腔肠动物是由此而来的次生性动物];(2)从老的学说来看,认为是从团藻那样的鞭毛虫群体演化而来。在这两种学说中,一般认为前者的论据不足[哈德兹(Hadzi)的学说较比尔(G.de Beer)的更引人注意],赞成后者的人比较多。后者的论点:认为这种群体构造是后生动物没有变化的胚芽;构成群体中的个体,按照极轴产生构造上的变化;分化成营养个员和生殖个员;在形成群体的过程中,特别类似于海绵动物的个体发生;后生动物的雄性生殖细胞保持着鞭毛虫的形态等等。根据这些材料,海克尔(E.H.Hackel)推论后生动物的祖先和肠祖动物同时出现。梅契尼可夫(E. Metchnikoff, 1886)则认为浮浪幼虫是由腔肠动物的幼虫发展而来。依据许多学者的意见,认为第二种学说接近于真实情况。真后生动物与身体的内腔有关,分有腔肠的腔肠动物和有体腔的体腔动物。体腔动物又分原体腔类和真体腔类[齐格勒(H.E.Ziegler),1889] 。另外,也有人分成旧口动物和新口动物两大类[ 格罗比因(C.Grobben),1908]。其他,还有分为与中胚层或体腔形成相关的端细胞干和肠体腔干两大类。端细胞干类中的低等动物相当于原体腔类,其他较高等的种类和肠体腔干类的全部为真体腔类,端细胞于类和旧口动物一致,肠体腔干类和新口动物一致。如果这两干类都是高等动物,则可见到体节。以上意见对于后生动物各门系统发生的关系具有重要意义。这样,就容易区分脊椎动物和无脊椎动物。因此,包括无脊椎动物在内的,有脊索的动物(原索动物)和脊椎动物的系统发生关系正在引起人们的重视。

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