生理学/感觉器官

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一、感受器感觉器官的定义和分类

感受器是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境改变的结构或装置。感受器的组成形成是多种多样的:有些感受器就是外周感觉神经末稍本身,如体表或组织内部与痛觉感受有关的游离神经末稍;有的感受器是裸露在神经末稍周围再包绕一些特殊的、由结缔组织构成的被膜样结构;但是对于一些与机体生存密切相关的感觉来说,体内存在着一些结构和功能上都高度分化了的感受细胞,它们以类似突触的形式直接或单位同感觉神经末稍相联系,如视网膜中的视杆视锥细胞是光感受细胞耳蜗中的毛细胞是声波感受细胞等,这些感受细胞连同它们的非神经性附属结构,构成了各种复杂的感觉器官如眼、耳等。高等动物中最重要的感觉器官,如眼、耳、前庭、嗅、味等器官,都分布在头部,称为特殊感管。

机体众多的感受器有不同的方法来分类。如根据感受器的分布部位,可分为内感受器外感受器;根据感受器所接受刺激的性质,可分为光感受器、机械感受器、温度感受器化学感受器等;便更常用的是结合刺激物和它们所引起的感觉或效应的性质来分类,据此所能区分出的人体的主要感觉类型和相应的感受器如表9-1所示。

表9-1 人体的主要感觉类型

感觉类型 感受器结构 感觉类型 感受器结构
视觉 视杆和视锥细胞 关节位置和运动觉 神经末稍
听觉 毛细胞 肌肉长度 神经末稍(肌梭
嗅觉 嗅神经 肌肉张力 神经末稍(腱器官)
味觉 味感受细胞 动脉血压 神经末稍
旋转加速度 毛细胞(三半规管) 肺扩张 神经末稍
直线加速度 毛细胞(椭圆囊球囊 头部血液温度 下丘脑某些神经元
触-压觉 神经末稍 动脉氧分压 神经末稍(?)
温觉 神经末稍 脑脊液pH值 延髓腹外侧区感受器
冷觉 神经末稍 血浆葡萄糖 下丘脑某些细胞
痛觉 游离神经末稍 血浆渗透压 下丘脑前部某些细胞

表中只有前11项是通常能引起主观感觉的,其余的感受器一般只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息,引起各种调节性反应,但这时在主观上并不产生特定的感觉。

二、感受器的一般生理特性

(一)感受器官适宜刺激

各种感受器的一个共同功能特点,是它们各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式;这就是说,用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时,只需要极小的强度(即感觉阈值)就能引起相应的感觉。这一刺激形式或种类,就称为该感受器的适宜刺激,如在一定波长的电磁波是视网膜光感受细胞的适宜刺激,一定频率的机械震动是蜗毛细胞的适应刺激等。正因为如此,机体内、外环境中所发生的各种形式的变化,总是先作用于和它们相对应的那种感受器。这一现象的存在,是因为动物在长期的进化过程中逐步形成了具有各种特殊结构和功能的感受器以及相应的附属结构的结果,便得它们有可能对内、外环境中某些有意义的变化进入灵敏的感受和精确的分析。不同动物所处的生活环境和条件不同,因此在进化中有可能形成一些异于人体的特殊感受装置,这在广大的动物界屡见不鲜,早已引起人们极大的兴趣和注意。研究这些可能是极低等动物的特殊感受装置,不仅对理解感受器活动的一般规律有帮助,而且有很大的仿生学意义。

(二)感受器的换能作用

各种感受器在功能上的另一个共同特点,是能把作用于它们的各种刺激形式,转变成为相应的传入神经末稍或感受细胞的电反应,前者称为发生器电位(generator potential),在后者称为感受器电位(receptorpotential)。如在第二章所述,发生器电位和感受器电位的出现,实际上是传入纤维的膜或感受细胞的膜进行了跨膜信号传递或转换过程的结果。和体内一般细胞一样,所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转换,也主要是通过两种基本方式进行的,如声波振动的感受与蜗毛顶部膜中与听毛受力有关的机械细胞对外来中与听毛受力有关的机械门控通道的开放和关闭有关,这使毛细胞出现与声波振动相一致的感受器电位(即微音器电位);视杆和视锥细胞则是由于它们的外段结构中视盘膜上存在有受体蛋白(如视紫红质),它们在吸收光子后,再通过特殊的G-蛋白和作为效应器酶的磷酸二酯酶的作用,引起光感受器细胞外段胞浆中cGMP的分解,最后使外段膜出现感受器电位。在其他一些研究过的感受器,也看到了类似的两种信号转换机制。由此可见,所有感受性神经末稍和感受器细胞出现电位变化,就是通过跨膜信号转换,把不同能量形式的外界刺激都转换成跨膜电位化的结果。

如前,发生器电位和感受器电位同终板电位突触后电位一样,是一种过渡性慢电位,它们不具有“全或无”的特性而其幅度与外界刺激强度成比例;它不能作远距离传播而可能在局部实现时间性总和空间性总和。正因为如此,感受器电位和发生器电位的幅度、持续时间和波动方向,就反映了外界刺激的某些特征,也就是说,外界刺激信号所携带的信息,也在换能过程中转移到了这种过渡性电变化的可变动的参数之中。

发生器电位和感受器电位的产生并不意味着感受器功能作用的完成,只有当这些过渡性电变化最终触发分布在该感受器的传入神经纤维上产生“全或无”式的可作远距离传导动作电位序列时,才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成;但主观感受的产生、对外界刺激信号的精细分析以及最后引起整个机体出现应答性反应和信息贮存等过程,则是传入神经纤维所输的神经信号到达各级脑中枢以后的反应,不属本章的内容。

(三)感受器的编码作用

感受器在把外界刺激转换成神经动作电位时,不仅仅是发生了能量形式的转换;更重要的是把刺激所包涵的环境变化的信息,也转移到了新的电信号系统即动作电位的序列之中,即编码作用。编码(encoding)一词,本是工程通讯理论中的一个概念,指一种信号系统(如莫尔斯电码)如何把一定的信息内容(如电文内容)包涵在少量特定信号的排列组合之中。因此,感受器将外界刺激转变成神经动作电位的序列时,同时也实现了编码作用;中枢就是根据这些电信号序列才获得对外在世界的认识的。问题是外界刺激的质和量以及其他属性,是如何编码在特有的电信号序列中的?这一问题十分复杂,目前还远远没有弄清楚,下面先从最简单的方面加以叙述。

首先考虑外界刺激的“质”,如听觉或视觉等刺激在性质上的不同是如何编码的。如所周知,不论来自何种感受器的传入神经纤维上的传入冲动,都是一些在波形和产生原理上基本相同的动作电位;例如,由视神经听神经皮肤感觉神经的单一纤维上记录到的动作电位,并无本质上的差别。因此,不同性质的外界刺激不可能是通过某些特异的动作电位波形或强度特性来编码的。实验和临床经验都表明,不同种类的感觉的引起,不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器,也决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。例如,用电刺激作用于病人视神经,使它人为地产生传向枕叶皮层的传入冲动,或者直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋,这时都会引起光亮的感觉,而且主观上感到这些感觉是发生在视野的某一部位;同样,临床上遇到肿瘤炎症等病变刺激听神经时,会产生耳鸣症状,这是由于病变刺激引起的神经冲动传到了皮层听觉中枢所致;而某些痛觉传导路或相应中枢的刺激性病变,也会引起身体一定部位的疼痛。这些都说明,感觉的性质决定于传入冲动所到达的高级中枢的部位,而不是由于动作电位的波形或序列特性有什么不同;也就是说,不同性质的感觉的引起,首先是由传输某些电信号所使用的通路来决定的,即由某一专用路线(labeled line)传到特定终端部位的电信号,通常就引起某种性质的主观感觉。事实上,即使是同一性质的刺激范围内,它们的一些次级属性(如视觉刺激中不同波长的光线和听觉刺激中不同频率的振动等)也都有特殊分化了的感受器和专用传入途径。在自然状态下,由于感受器细胞在进化过程中的高度分化,使得某一感受细胞变得对某种性质的刺激或其属性十分敏感,而由此产生的传入信号又只能循特定的途径到达特定的皮层结构,引起特定性质的感觉。因此,一般无需怀疑,某种主观感觉是否是由一些非适宜刺激引起的“非真实”的感觉,只是在病理情况下有例外。

在同一感受系统或感觉类型的范围内,外界刺激的量或强度是怎样编码的呢?既然动作电位是“全或无”式的,因而刺激的强度不可能通过动作电位的幅度大小或波形改变来编码。根据在多数感受器实验中得到的实验资料,刺激的强度是通过单一神经纤维上冲动的频率高低和参加这一信息传输的神经张纤维的数目的多少来编码的。图9-1表示在人手皮肤的触压感受器所进行的实验,说明在感受器的触压重量和相应的传入纤维的动作电位发放频率之间,存在着某种对应关系。重量过轻时,神经纤维全无反应,到达感受阈值时开始有冲动产生;以后随着触压重量的增大,传入纤维上的冲动频率也越来越高。不仅如此,在触压刺激继续加大的情况下,同一刺激有可能引起较大面积的皮肤变形,使一个以上的感受器和传入纤维向中枢发放冲动。这样,刺激的强度既可通过每一条传入纤维上冲动频率的高低来反映,还可通过参与电信号传输的神经纤维的数目的多少来反映。当然,任何一个天然刺激在空间和时间上的属性都是极其复杂的(例如一个彩色电影画面所包涵的信息内容),因此,感受器的编码过程也是极其复杂的。还应该知道的是,感觉过程的编码过程并不只是感受器部位进行一次,事实上信息每通过一次神经元间的突触传递,都要进行一次重新编码,这使它有可能接受来自其他信息源的影响,使信息得到不断的处理,这当然属于中枢神经元网络的功能。

不同重量的触压刺激是在单一传入纤维上引起的冲动频率的改变


图9-1 不同重量的触压刺激是在单一传入纤维上引起的冲动频率的改变

至于刺激的物理强度如何转变成为传入神经纤维上频率不同的冲动,目前认为是由于强的刺激能引起幅度较大而持续时间较长的发生器电位,而后者引起神经末稍较高频率的冲动。

(四)感受器的适应现象

当刺激作用于感觉器时,经常看到的情况是虽然刺激仍在继续作用,但传入神经纤维的冲动频率已开始下降,这一现象称为感受器的适应(adaptation)。适应是所有感受器的一个功能特点,但它出现的快慢在不同感受器有很大的差别,通常可把它们区分为快适应和慢适应感受器两类。快适应感受器以皮肤触觉感受器为代表,当他们受刺激时只顾刺激开始后的短时间内有传入冲动发放,以后刺激仍然在作用,但传入冲动频率可以逐渐降低到零;慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦压力感受器为代表,它们在刺激持续作用时,一般只是在刺激开始以后不久出现一次冲动频率的某些下降,但以手可以较长时间维持在这一水平,直至刺激撤除为止。感受器适应的快慢各有其生理意义,如触觉的作用一般在于探索新异的物体或障碍物,它的快适应有利于感受器及中枢再接受新事物的刺激;慢适应感受器则有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等进行长期持续的监测,有利于对它们可能出现的波动进行随时的调整。适应并非疲劳,因为对某一刺激产生适应之后,如增加此刺激的强度,又可以引起传入冲动的增加。

感受器产生适应的机制比较复杂,有的发生在刺激引起发生器电位这一阶段;有的发生在发生器电位诱发神经动作电位这一阶段。有不少感受器,适应发生的快慢一感受末稍所具有的附属结构有关。一个有趣的例子是,作为触压感受器的皮肤(如肠系膜环层小体,其环层结构的存在与它适应有快速出现有关:实验中如果细心剥除环层结构后,直接轻压裸露的神经末稍仍可引起传入冲动发放,而且在这种情况下感受末稍变得不易适应,与剥除环层结构前表现的快适应明显不同。这个现象的解释是,当压力直接作用于环层结构表面时,压力要经过此结构才能传递到感受末稍表面,但因为环层结构具有一定的弹性,它受压后的弹性变形和回弹有可能使末稍表面实际受到的压力减轻或消失,使刺激的实际作用减弱以至全不起作用。

在人体的主观感受方面,也常常体验到类似“入芝兰室,久而不闻其香”之类的感觉适应现象。感觉适应的产生机制可能更为复杂,其中只部分地与感受器的适应有关,因为适应的产竹敢与传导途径中的突触传递和感觉中枢的某些功能改变有关。

32 尿的排放 | 视觉器官 32
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