生理学/前庭器官

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内耳迷路中除耳蜗外,还有三个半规管、椭圆囊球囊,后三者合称为前庭器官,是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器。当机体进行旋转或直线变速运动时,速度的变化(包括正、负加速度)会刺激三个半规圆或椭圆囊中的感受细胞;当头的位置和地球引力的作用方向出现相对关系的改变时,就会刺激球囊中的感受细胞。这些刺激引起的神经冲动沿第八脑神经的前庭支传向中枢,引起相应的感受和其他效应。

一、前庭器官的感受装置和适宜刺激

前庭器官的感受细胞都称为毛细胞,具有类似的结构和功能。这些毛细胞通常在顶部有60-100条纤细的毛,按一定的形式排列;其中有一条最长,位于细胞顶端的一侧边缘处,称为动毛,其余的毛较短,占据了细胞顶端的大部分区域,称静毛。图9-20是在一个半规管壶腹中的毛细胞上所做的实验,当动毛和静毛都处于自然状态时,细胞膜内外存在着约-80mV的静息电位,同时在与此毛细胞相接触的神经纤维上有中等频率的持续放电;此时如果用外力使毛细胞顶部的纤毛由静毛所在一侧倒向动毛一侧,可看到细胞的静息电位去极化到约-60mV的水平,同时有神经纤维冲动发放频率的增加;与此相反,当外力使纤毛弯曲的方向由动毛一侧向静毛一侧时,可看到细胞静息电位向超极化的方向转变,而神经纤维上的冲动发放频率也变得比纤毛处自然不受力状态时为小.这是迷路器官中所有毛感受外界刺激时的一般规律,其换能机制与前面讲到的耳蜗毛细胞类似。在正常情况下,由于各前庭器官中毛细胞的所在位置和附属结构的不同,便得不同形式的变速运动都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向,使相应的神经纤维的冲动发放频率发生改变,把机体运动状态和头在空间位置的信息传送到中枢,引起特殊的运动觉和位置觉,并出现各种躯体和内脏功能的反射性改变。

前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况影响 细胞静息电位和神经纤维冲动发放频率的实验示意图


图9-20 前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况影响 细胞静息电位和神经纤维冲动发放频率的实验示意图

三个半规管的形状大致相同,但各处于一个平面上,这三个面又互相垂直。每个半规管约占2/3个圆周,一端有一个相对膨大的壶腹。两侧的水平半规管同时在一个面上,如果人在直立时头前倾30℃,则此平面正好与地面平行;当两臂平举而肘关节呈半屈状态时,此时手臂的方位即相当于水平半规管的方位,两个拳头的位置就相当于两侧壶腹的位置。壶腹内有壶嵴,它的位置和半规管的轴垂直;在壶嵴中有一排毛细胞,面对管腔,而毛细胞顶部的纤毛又都埋植在一种胶质性的圆顶形终帽之中。毛细胞上动毛和静毛的相对位置是固定的,例如在水平半规管内,当充满管腔的内淋巴由管腔向壶腹的方向移动时,正好能使壶嵴中毛细胞顶部的静毛向动毛一侧弯曲,于是引起该侧壶腹的传入神经向中枢发放大量的神经冲动。

水平半规管的结构特点,使它能感受人体以身体长轴为轴所作的旋转变速运动。旋转开始时,由于管腔中内淋巴的惯性作用,它的起动将晚于人体和管本身的运动,因此当人体向左旋转时,左侧水平半规管中的内淋巴将压向壶腹的方向,使该侧毛细胞兴奋而产生较多的神经冲动;与此同时,右侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向正好是离开壶腹,于是由该侧壶腹传向中枢的冲动减少。人脑正是根据来自两侧水平半规管传入信号的不同,“判定”人体是否开始旋转和向何方旋转的。当旋转变为匀速旋转时,管腔中内淋巴与整个管同步运动,于是两侧壶腹中的毛细胞都处于不受力状态,中枢获得的信息与不进行旋转时无异。但当人体停止旋转时,内淋巴运动的停止又由于惯性作用晚于管本身,于是两侧壶腹中的毛细胞又有受力情况的改变,其受力方向和冲动发放情况正好与旋转开始时相反。内耳迷路中尚有其他两对半规管,可以接受和它们所处平面方向一致的旋转变速运动的刺激。

在椭圆囊和球囊,毛细胞存在于囊斑结构中,其纤毛则埋植在一种称为耳石膜的结构内。耳石膜是一块胶质板,内含耳石,主要由蛋白质碳酸钙所组成,比重大于内淋巴,因而也有较大的惯性。椭圆囊和球囊的不同,在于其中囊斑所在的平面和人体的相对关系不一样。人体在直立位时,椭圆囊中囊斑所处平面呈水平,囊斑表面分布的毛细胞顶部朝上,耳石膜在纤毛上方;球囊与此不同,其中囊斑所处平面在人体直立时位置和地面垂直,毛细胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出,耳石膜悬在纤毛外侧,与囊斑相平行。仔细检查两个囊斑平面上分布着的各毛细胞顶部静毛和动毛的相对位置关系时,发现这在每一个毛细胞几乎都不相同(图9-21)。毛细胞纤毛的这种配置,使得它们有可能分辨人体在囊斑平面所作的各种方向的直线变速运动。例如,当人体在水平方向以任何角度作直线变速运动时,由于耳石膜的惯性,在椭圆囊囊斑上总会有一些毛细胞由于它们的静毛和动毛的独特的方位,正好能发生静毛向动毛侧的最大弯曲,于是由此引起的某些特定的传入神经纤维的冲动发放增加,引起机体产生进行着某种方向的直线变速运动的感觉。球囊囊斑上的毛细胞,则由于类似的机制,可以感受头在空间位置和重力作用方向之间的差异,因而可以“判断”头以重力作用方向为参考点的相对位置变化。

椭圆囊和球囊中囊斑的位置以及毛细胞顶部纤毛的排列方向


图9-21 椭圆囊和球囊中囊斑的位置以及毛细胞顶部纤毛的排列方向

箭头所指方向是该处毛细胞顶部动毛所在位置,箭尾是同一细胞的静毛所在位置,

当机体所作直线加速运动的方向与某一箭头的方向一致时,该箭头所代表的毛细胞

表面静毛向动毛侧的弯曲最明显,与此毛细胞有关的神经纤维有最大频率的冲动发放

二、前庭反应和眼震颤

来自前庭器官的传入冲动,除与运动党内和位置觉的引起有关外,还引起各种姿势调节的反射和植物性功能的改变。延髓动物(见第十章)表面的某些状态反射和中礅动物的翻正反射,就与前庭器官的传入冲动有关。人体在前庭器官受到刺激时,也会出现一些躯体调节反应,如人乘车而车突然加速时,会有背肌紧张增强而后仰,车突然减速时又有相反的情况;当电梯突然上升时,肢体伸肌抑制而屈曲,下降时伸肌紧张加强而伸直,等等。

前庭反应是中最特殊的是躯体旋转运动时出现的眼球的特殊运动,称为眼震颤,常被用来判断前庭功能是否正常。眼震颤主要由半规管的刺激引起,而且眼震颤的方向也由于受刺激半规管的不同而不同。当人体头部前倾30℃而围绕人体垂直轴旋转时,主要是两侧的水平半规管壶嵴毛细胞有刺激强度的改变,这时出现的也是水平方向的眼震颤。具体情况是,当旋转开始时,如果是向左侧旋转,则是左侧壶嵴的毛细胞受刺激增强而右侧正好相反,这时出现两侧眼球缓慢向右侧移动,这称为眼震颤的慢动相;当慢动相使眼球移动到两眼裂右侧端而不能再移时,又突然返回到眼裂正中,这称为眼震颤的慢动相;此后再出现新的慢动相和快动相,返复不已,这就是眼震颤。当旋转变为匀速运动时,旋转虽在继续,但由于两则壶嵴所受压力一样,于是眼球不再震颤而居于眼裂正中。只有当旋转停止而出现减速时,内淋巴又由于惯性作用而不能立刻停止运动,于是两侧壶嵴又再现所受压力的不同,但情况正好与旋转开始时相反,于是又引起一阵由方向相反的慢动相和快动相组成的眼震颤(图9-22)。临床和特殊从业人员常进行眼震颤试验以判断前庭功能是否正常。在同样条件下震颤时间过长或过短,说明前庭功能有过敏或减弱,前庭器官受到过强或过长刺激,或刺激未过量而前庭功能过敏时,常会引起恶心呕吐眩晕皮肤苍白等现象,称为前庭植物神经性反应,具体表现为晕船、晕车航空病

旋转变速运动时两侧水平半规管壶嵴毛细胞受刺激情况和眼震颤方向示意图


(1)头前倾30℃,旋转开始时的眼震颤方向(2)旋转突然停止后的眼震颤方向

图9-22 旋转变速运动时两侧水平半规管壶嵴毛细胞受刺激情况和眼震颤方向示意图

32 听神经动作电位 | 嗅觉和味觉 32
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