生理学/低位脑干肌紧张的调节

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(一)去大脑僵直

中脑上、下叠体(上、下丘)之间切断脑干的动物,称为去大脑动物。去大脑动物由于脊髓与低位脑干相连接,因此不出现脊休克现象,很多躯体和内脏反射活动可以完成,血压不下降;而在肌紧张活动方面反而出现亢进现象,动物四肢伸直,头尾昂起,脊柱挺硬,称为去大脑僵直(decerbrate rigidity)。去大脑僵直主要是伸肌(抗重力肌)紧张性亢进,四肢坚硬如柱(图10-32)。

去大脑僵直


图10-32 去大脑僵直

在去大脑动物,如以局部麻醉药注入一肌肉中,或切断相应的脊髓背根,以消除肌梭传入冲动进入中枢,则该肌的僵直现象被消失。可见,去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的,是一种增强的牵张反射。

有人用电刺激动物脑干网状结构的不同区域,观察到在网状结构中具有抑制肌紧张及肌运动的区域,称为抑制区;还有加强肌紧张及肌运动的区域,称为易化区。抑制区位于延髓网状结构的腹内侧部分,电刺激抑制区可引致去大脑僵直减退。易化区分布于广大的脑干中央区域,包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥中央灰质及被盖;此外下丘脑丘脑中线核群等部位也具有对肌紧张和肌运动的易化作用,因此也包括在易化区概念之中(图10-33)。从活动的强度来看,易化区的活动比较强,抑制区的活动比较弱;因此在肌紧张的平衡调节中,易化区略占优势。

猫脑各部位


图10-33猫脑各部位,特别是脑干网状结构下行抑制(一)和易化(+)系统示意图抑制作用(一)的路径:4为网状结构抑制区,发放下行冲动抑制脊髓牵张反射。

这一区接受大脑皮层 (1)尾状核(2)和小脑(3)传来的兴奋。

易化作用(+)的路径:5为网状结构易化区,发放下行冲动加强脊髓牵张反射。

6为延髓的前庭核,有加强脊髓牵张反射的作用。

目前知道,抑制肌紧张的中枢部位有大脑皮层运动区、纹状体小脑前叶蚓部、延髓网状结构抑制区;易化肌紧张的中枢部位有前庭核、小脑前叶两侧部、网状结构易化区。这些结构有的在脑干外,但与脑干内部的有关功能结构有功能上的联系。例如,刺激小脑前叶蚓部,可以在网状结构抑制区获得诱发电位,因引小脑前叶蚓部的作用可能是通过网状结构抑制区来完成的;又如,大脑皮层运动区和纹状体的作用可能也是通过网状结构抑制区来完成的。这些脑干外的抑制肌紧张的区域,不仅通过加强网状结构抑制区活动,使肌紧张受到抑制;而且也能控制网状结构易化区,使易化区的活动受到压抑,转而使肌紧张减退。再如,前庭核接受内耳前庭器官传入冲动的作用,转而提高网状结构易化区的活动;小脑前叶两侧部的肌紧张易化作用,可能也是通过网状结构易化区来完成的。在去大脑动物中,由于切断了大脑皮层运动区和纹状体等部位与网状结构的功能联系,造成抑制区活动减弱而易化区活动增强,使易化区的活动占有明显的优势,以致肌紧张过度增强而出现去大脑僵直。

去大脑僵直主要是抗重力肌的肌紧张明显加强。一般情况下伸肌是抗重力肌,因此伸肌肌紧张在去大脑僵直时明显加强。有的动物,如南美洲的树赖(Sloth)栖于森林中,经常悬挂在树上,屈肌是抗重力肌;这类动物发生去大脑僵直时,屈肌的紧张明显加强。人类在某些疾病中,也可出现与动物去大脑僵直相类似的现象。例如,蝶鞍囊肿引致皮层与皮层下失去联系时,可出现下肢明显的伸肌僵直及上肢的半屈状态,称为去皮层僵直(decorticate rigidity)。上肢的半屈状态是抗重力肌肌紧张增强的表现,因为人是直立的动物。人类的去大脑僵直,有时可在中脑具有疾患时出现,表现头后低仰,上下肢僵硬伸直,上臂内旋,手指屈曲(图10-34)。临床上如见到患者出现去大脑僵直现象,往往表明病变已严重地侵犯了脑干,预后不良的信号。

人类去皮层僵直及去大脑僵直


图10-34 人类去皮层僵直及去大脑僵直

A,B,C去皮层僵直 A:仰卧,头部姿势正常时,上肢半屈

B和C:转动头部时,上肢姿势 D:去大脑僵直,上下肢均伸直

(二)α僵直和γ僵直

从牵张反射的角度来分析,肌紧张加强的机制可以有二种。一种是于高位一中枢的下行性作用,直接或间接通过脊髓中间神经元提高α运动神经元的活动,从而导致肌紧张加强而出现僵直,这称为α僵直。另一种是由于高位中枢的下行性作用,首先提高脊髓γ运动神经元的活动,使肌梭的敏感性提高而传入冲动加多,转而使脊髓α运动神经元的活动提高,从而导致肌紧张加强而出现僵直,这称为γ僵直(图10-35)。由前庭核下行的作用主要是直接或间接促使α运动神经元活动加强,导致α僵直;由网状结构易化区下行的作用主要使γ运动神经元活动提高,转而发生肌紧张加强,出现γ僵直。经典的去大脑僵直主要属于γ僵直,因为在消除肌梭传入冲动对中枢的作用后,僵直现象可以消失。

高级中枢对骨骼肌运动控制的模式图


图10-35高级中枢对骨骼肌运动控制的模式图

32 脊髓对躯体运动的调节 | 姿势反射 32
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