中脑

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中脑位于脑桥之上,恰好是整个脑的中点。中脑是视觉听觉反射中枢,凡是瞳孔眼球肌肉等活动,均受中脑的控制。  

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外形

中脑的外形

腹侧面:以视束间脑分界,有两个大脑脚、脚间窝动眼神经

背侧面:顶盖、上下丘、上下丘臂。

背面观:有四叠体,即两个上丘和两个下丘。上丘与视觉反射有关,下丘与听觉反射有关。  

功能

中脑(mesencephalon,midbrain) 介于间脑与脑桥之间。它从胚胎早期的中脑泡发展而来。在低等脊椎动枢。但在高等动物,许多重要功能都逐渐向大脑皮层集中(这现象叫做功能的皮层化),中脑就只成了发生视、听反射和运动、姿势等反射的皮层下的中枢。

在功能皮层化过程中,中脑还增添了很多与及皮层脊髓间发生联系的神经纤维,但仍保持着神经管的原始形态,只是管壁增厚,管腔缩。如果在动物中脑与间脑之间对脑组织作一横切,中脑及中脑以下各部就不再受神经系统高级部位的控制,这种动物叫中脑动物。它与脊髓动物(见脊髓)或延髓动物(延髓、脊髓与高级部位之间无联系)相比,有更复杂的反射,如初级光反射、初级听反射、瞳孔对光反射,还可调节肌紧张、调节随意运动以及进行翻正反射活动等。正常时中脑的上述活动都从属于中枢神经系统的高级部位,也就是大脑皮层的冲动可以直接或通过纹状体苍白球体系而入红核黑质、四叠体等中脑组织,中脑再经延髓、脊髓内的传出神经元而引起各种生理反应。  

初级光反射与初级听反射

初级光反射是动物的眼球、头与躯干转向光源的反射;初级听反射是动物的头与躯干转向声源的反射。这两种反射的中枢分别位于四叠体的上丘与下丘。在低等脊椎动物(鱼类、两栖类),上丘与下丘分别是视觉与听觉的高级中枢,但到高等脊椎动物(哺乳类),上、下丘仅成了皮层下的视、听反射中枢。它们分别接受经视觉与听觉传导路径传来的冲动,由上丘发出纤维组成顶盖脊髓束顶盖延髓束,分别和脊髓前角运动神经元以及支配眼肌的动眼神经核滑车神经核外展神经核(后者位于脑桥)发生联系,完成上述的初级光反射与听反射。  

瞳孔对光反射

眼受光线照射时,瞳孔缩小,叫做瞳孔对光反射。传入冲动来自视网膜,由视神经、视束先到达靠近丘脑中脑顶盖前区,再经中间神经元到达同侧与对侧动眼神经的动眼神经副交感核(埃丁格氏核),由此发出节前纤维,随动眼神经到睫状神经节,更换神经元后经节后纤维组成的睫短神经进入眼球,支配瞳孔括约肌引起瞳孔缩。  

抑制肌紧张

肌紧张是一块肌肉内不同纤维交替发生反射性收缩所引起,它促使肌肉保持一定紧张性,是维持躯体姿势最基本的反射活动。网状结构对肌紧张有调节作用(见脑干网状结构)。切除中脑的延髓动物具有四肢伸肌过度紧张的现象,叫去大脑强直。但中脑的红核可抑制四肢伸肌的紧张性而加强屈肌的紧张性,因此中脑动物基本上无去大脑强直现象。  

调节随意运动

红核接受小脑与大脑皮层来的冲动,传出纤维到达小脑、脑干与脊髓。黑质接受大脑皮层与纹状体来的纤维,传出纤维到达纹状体、苍白球、中脑被盖、丘脑等处。它们都属锥体外系统,故均与调节随意运动有关。红核与肌紧张调节和翻正反射有关。黑质在人类最发达,是中脑内最大的核,它可合成大量多巴胺(一种神经递质)并经黑质纹体束到达纹状体,故黑质与纹状体内均含大量多巴胺。纹状体内还有乙酞胆碱,正常时黑质、纹状体内的多巴胺和纹状体内的乙酞胆碱之间保持着平衡。黑质病变时平衡即被破坏,引起肌紧张亢进和随意运动的减少,临床称做震颤麻痹,又名帕金森氏??

动眼神经核由许多小核组成,每一小核发出的神经纤维支配一种眼肌,其中除动眼神经副核支配睫状肌与瞳孔括约肌外,其他小核支配下直肌(背核)、内直肌(腹核)、下斜肌(中间核)、上直肌腹内侧核)、上提睑肌(尾侧中央核)。滑车神经核发出的滑车神经支配。翻正反射 延髓动物无自发的翻正头或躯体的动作,只有中脑动物才具有这种能把头和躯体恢复正常位置的反射。根据引起翻正反射的刺激所作用部位的不同,翻正反射可有4种类型,除其中的视觉翻正反射外,翻正反射的基本中枢位在中脑,一般认为红核起主要作用。  

迷路翻正反射

若将兔双眼遮住,提起臀部,使之悬空,这时兔头仍可仰起以维持头在空间的正常位置。这种反射的引起是由于提起臀部会使正常头位发生改变,迷路中本体感受器所受的刺激量即与正常时不同,于是反射地促使颈肌发生收缩,从而使兔头恢复原位。破坏迷路后,头即下垂而不能再保持正常位置,所以叫做迷路翻正反射。  

颈肌翻正反射

遮住兔眼使侧卧,头自可因迷路翻正反射而复位,此时颈肌必发生扭曲,这就刺激了颈肌内的本体感受器,而反射地促使侧卧的射体也恢复正常位置,叫做颈肌翻正反射。  

体壁翻正反射

遮眼侧卧,且破坏迷路,兔头也可恢复正常位置。分析其机制,发现在家兔躯干的另一侧面上加一木板,并给以一定压力时,头即不复正,因而认为遮眼并破坏迷路后侧卧时,头的复位由于体壁两侧所受压力不同而引起,故名体壁翻正反射。这一反射还见于遮眼侧卧,并破坏迷路后又不让其头复位时,躯干将发生翻正,这也是由于体壁两侧所受压力不同所致。  

视觉翻正反射

前已提到,使兔悬空并遮眼后可发生迷路翻正反射,破坏迷路后头即下垂,但此时若不遮眼,头又可仰起,保持正常空间位置,这是因为视觉的刺激反射地调节颈肌活动,故名视觉翻正反射。这一反射必须有视觉皮层的参与。

在上述几种翻正反射中,迷路翻正反射对鸟类特别重要,体壁翻正反射对鱼类特别重要。至于人类,则以视觉翻正反射最为重要。

其他姿势反射刺激肛门区可使中脑动物发生排便姿势的动作。若给中脑猫注射雌激素,也可出现正常动物发情所特有的姿势。这说明中脑对上述姿势反射有调节作用。

调节内脏活动刺激或毁损中脑都可影响排尿,表明中脑能控制膀胱活动。中脑损伤可影响汗腺血管活动。刺激中脑网状结构还可影响血压与心率。可见中脑对某些内脏活动可能有一定调节作用。鉴于与调节内脏活动有关的边缘系统和中脑被盖、中央灰质间存在着密切联系,因此,有人主张把中脑也纳入广义的边缘系统范畴。

其他功能刺激中脑某些部位可使动物“发怒”,故有人认为中脑与情绪活动有关。此外,中脑顶盖接受多方面的神经纤维,所以它不仅是视、听反射的中枢,还可能是触觉温度觉痛觉的整合中枢。

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