生理学/大脑皮层对躯体运动的调节

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(一)大脑皮层的主要运动区

大脑皮层的基本些区域与躯体运动功能有比较密切的关系。在灵长类动物,中央前区的4区和6区是控制躯体运动的运动区。运动区有下列的功能特征:①对躯体运动的调节支配具有交叉的性质,即一侧皮层主要支配对侧躯体的肌肉。蛤这种交叉性质不是绝对的,例如头面部肌肉的支配多数是双侧性的,像咀嚼运动、喉运动及脸上运动的肌肉的支配是双侧性的;然而面神经支配的下部面肌舌下神经支配的舌肌却主要受对侧皮层控制。因此,在一侧内囊损伤后,产生所谓上运动神经元麻痹时,头面部多数肌肉并不完全麻痹,但对侧下部面肌及舌肌发生麻痹。②具有精细的功能定位,即一定部位皮层的刺激引起一定肌肉的收缩。功能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关;运动愈精细而复杂的肌肉,其代表区也愈大,手与五指所占的区域几乎与整个下肢所占的区域大小相等。③从运动区的上下分布来看,其定位安排呈身体的倒影;下肢代表区在顶部(膝关节以下肌肉代表区在皮层内侧面),上肢代表区在中间部,头而部肌肉代表区在底部(头面部代表区内部的安排仍为正立而不倒置)。从运动区的前后分布来看,躯干和肢体近端肌肉的代表区在前部(6区),肢体远端肌肉的代表区在后部(4区),手指足趾、唇和舌的肌肉代表区在中央沟前缘。对正常人脑进行局部血流测定时观察到,足部运动时运动区足部代表区血流增加,手指运动时手部代表区血流增加(图10-26)。

在动物实验中还观察到,电刺激8区可引致眼外肌的运动反应,刺激枕叶18、19区也可获得较为微弱的眼外肌运动反应。此外,在猴与人的大脑皮层,用电刺激法还可以找到运动辅助区。该区在皮层内侧面(两半球纵裂的侧壁)4区之前,刺激该区可以引致肢体运动和发声,反应一般为双侧性。

在大脑皮层运动区的垂直切面上,可以见到该区细胞和前述的皮层感觉区类似,,也呈纵向柱状排列,组成大脑皮层的基本功能单位,称为运动柱(motor columm)。一个运动柱可控制同一关节的几块肌肉的活动,而一个肌肉可接受几个运动柱的控制。

(二)锥体系

皮层的躯体运动调节功能,是通过锥体系和锥体外系下传而完成的。锥体系一般是指由皮层发出经延髓锥体而后下达脊髓传导系(即锥体系、或称皮层脊髓束);然而由皮层发出抵达脑神经神经运动核的纤维(皮层脑干束),虽不通过延髓锥体,也应包括在锥体系的概念之中。因为,后者与前者在功能上是相似的,两者都是由皮层运动神经元(上运动神经元)下传抵达支配肌肉的下运动神经元(脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元)的最直接通路。

曾认为锥体束下传的纤维均直接与下运动神经元发生突触联系,但已知有80%-90%的上下运动神经元之间还间隔有一个以上中间神经元的接替。由于皮层4区是躯体运动调节的主要区域,在4区灰质第五层内有大锥体细胞(贝茨细胞),其纤维下传是通过锥体束抵达下运动神经元的,因此很容易误解为锥体束纤维的组成仅来自4区的大锥体细胞。事宜上,每一侧皮层4区大锥体细胞在人类总共约34000个左右,而每一侧锥体束却含有直径大小不等的纤维总数达100万左右,显然不能认为锥体束纤维仅由4区的大锥体细胞发出。在锥体束中直径较为粗大的(11-20μm)有髓纤维约占总数的2%-3%,看来由4区大锥体细胞发出的纤维仅属锥体束内直径粗大的纤维。此外,由4区发出进入锥体束的纤维还有来自该区第三至第六层的小细胞,但是破坏4区后锥体束内发生变性的纤维仅占27%-40%,因此仍然不能认为锥体束纤维仅由4区发出。研究指出,6区、3-1-2区、5区、7区等都有纤维进入锥体束;因为电刺激延髓锥体记录逆行性皮层诱发电位,可在上述区域观察到电位变化。

上文指出,上下运动神经元之间多数存在中间神经元的接替,仅有10%-20%上下运动神经元之间的联系是直接的,亦即属于单突触联系的。电生理研究指出,这种单突触直接联系在前肢运动神经元比后肢运动神经元多,而且在肢体远端肌肉的运动神经元又比近端肌肉的运动神经元多。由此可见,运动愈精细的肌肉,大脑皮层对其运动神经元的支配具有愈多的单突触直接联系。从进化来看,猫和犬没有这种直接的单突触联系;浣熊的前掌指有一定灵巧性,已证明其锥体束有单突触联系;大多数灵长类的锥体束有单突触联系,而以人的单突触联系数量为最大。这种单突触联系可使α运动神经元产生兴奋性突触后电位,并使神经元发出冲动以发动肌肉收缩。锥体束下传冲动也与脊髓前角γ运动神经元有联系,并可激活该运动神经元;但没有证据说明,锥体束下传冲动运动是通过γ运动神经元环路的(指间接通过肌梭传入冲动的增加,来兴奋α运动神经元)。因此,锥体束可分别控制α运动神经元和γ运动神经元的活动,前者在于发动肌肉运动,后者在于调整肌梭的敏感性以配合运动,两者活动协同控制着肌肉的收缩。此外,锥体束下行纤维配脊髓中间神经元也有突触联系,从而改变脊髓颉颃肌运动神经元之间的对抗平衡,使肢体运动具有合适的强度,保持运动的协调性。

(三)锥体外系

上世纪有人认为,皮层下的某些核团(尾核、壳核、苍白球黑质红核等)有下行通路控制脊髓的运动神经元活动,由于它们的通路在延髓锥体之外,因此称为锥体外系。经典的锥体外系概念认为这一系统与大脑皮层无关;但是后来发现这些核团不仅直接接受大脑皮层下行纤维的联系,而且还接受锥体束下行纤维侧支的联系,同时还经过丘脑对大脑皮层有上行纤维的联系。为区别于经典的锥体外系概念,由大脑皮层下行通过皮层并通过皮层下核团接替转而控制脊髓运动神经元的传导系统,称为皮层起源的锥全外系(cortically originating extrapyramidal system);由锥体束侧进入皮层下核团转而控制脊髓运动神经元的传导系统,称为旁锥体系(parapyramidal system)(图10-39)。

皮层起源的锥体外系是大脑皮层控制躯体运动的另一下行传导通路。锥体外系的皮层起源比较广泛,几乎包括全部大脑皮层,但主要来自是额叶顶叶的感觉区、运动区和运动辅助区。因此,皮层的锥体系和锥体外系的起源是相互重迭的。皮层锥体外系的细胞一般属于中、小型锥体细胞,它们的轴突较短,离开大脑皮层后终止于皮层下基底神经节、丘脑、脑桥和延髓的网状结构,通过一次以上神经元的接替,最后经网状脊髓束顶盖脊髓束红核脊髓束前庭脊髓束下达脊髓,控制脊髓的运动神经元。锥体外系对脊髓反射的控制常是双侧性的,其功能主要与调节肌紧张、肌群的协调性运动的关。

锥体系和锥体外系示意图


图10-39 锥体系和锥体外系示意图

1:大脑皮层 2:皮层下核团 3:延髓锥体 4:脊髓 5:锥体束

6:旁锥体束 7:皮层起源的锥体外系 8:锥体外系

(四)皮层运动区和锥体系功能障碍对运动的影响

由于锥体系和锥体外系在皮层的起源互相重迭的,因此皮层运动区的损伤效应就难于分清是属于锥体系还锥体外系功能缺损。同时,锥体束下行经过脑干时,还发现许多侧支进入皮层下核团调节锥体外系的活动。所以,从皮层到脑干之间,由于种种病理过程产生的运动障碍往往是由于锥体系和锥体外系合并损伤的结果。但是到达延髓尾端水平,锥体束出现相对独立性,延髓锥体的损伤效应可以认为主要是锥体系功能缺损。

单侧切断猫或猴的延髓锥体所造成的结果并不严重;动物仅表现对侧肌张力减退,肢体远端肌肉麻痹(随意运动消失)和腱反射减弱,巴彬斯基阳性,以及动物减少对此肢体的运用和永远失去其敏捷灵巧活动的能力等。若切断双侧延髓锥体,则上述缺损表现在双侧肌肉。可见,锥体束的功能主要是对四肢远端肌肉活动的精细调节。中央前回运动区的损伤,在不同动物表现不一样。猫和犬双侧大脑皮层运动区切除后仍能站立、奔跑;灵长类动物双侧大脑皮层运动区切除后,动物完全麻痹,四肢肌张力亢进。但单侧切除猴的大脑皮层运动区,则功能缺损比双侧切除轻和多,运动能运用其四肢,虽然对侧手指的动作苯拙而不灵巧,但奔跑和站立并无明显困难;说明猴的大脑皮层运动区对肌肉运动的调节虽然以对侧为主,但在失去对侧皮层功能的情况下,可以对双侧的运动进行调节。在人类,单侧是央前回的扣伤则使对侧肢体完全失随意运动的能力,手和脚的肌肉常完全麻痹,关于中央前回运动区损伤后产生痉挛麻痹还是柔软性麻痹,这一问题已争论多年。目前知道,严格的4区损伤出现肢体远端肌肉麻痹,并不产生痉挛,一般是柔软性麻痹;损伤6区后则肢体近端肌肉麻痹并伴有痉挛;若整个中央前回运动区损伤,则肢体全部肌肉麻痹并伴有痉挛,出现痉挛性麻痹

临床上把涉及锥体束损害的一系列表现称为锥体束综合征(上运动神经元麻痹)。它包括随意运动的丧失,肌紧张加强,腱反射亢进以致出现阵挛,巴彬斯基征阳性,部分浅反射减退或消失等。肌紧张加强或腱反射亢进,都是牵张反射亢进的表现;所谓阵挛也是由于牵张反射过强,以致人工持续牵拉肌腱会反射一系列连续的腱反射。部分浅反射减退或消失,是指腹壁反射(轻划腹皮肤引致壁肌收缩)、提睾反射(轻划肭内侧皮肤引致提睾肌反收缩)等减退或消失,其原因还不完全清楚。一般认为,这类浅反射存在经由大脑皮层的反射通路,以致锥体束损害就使反射弧中断,反射发生障碍;但也有人认为,浅反射减退或消失仅是由于锥体束损伤后脊髓浅反射中枢兴奋性减退所致。因为有人用肌电图法观察人体腹壁反射,发现其中枢延搁时间很短(3.55-5.4ms),与动物的脊髓多突触反射相当,似乎不存在大脑皮层的反射通路,所谓锥体束综合征实际上是锥体系和锥体外系合并损伤的结果,而不是严格的单纯锥体束传导中断的表现。为此,有些人反对采用传统的锥体系和锥体外系概念,因为这两个系统在功能上和在损伤后功能缺损上无法完全区分。上运动神经元损害了下运动神经元损害的是临床表现是不同的,见表10-6。

表10-6 上、下运动神经元麻痹的区别

表现 上运动神经元麻痹(硬瘫、弃挛性瘫、中枢性瘫) 下运动神经元麻痹(软瘫萎缩性瘫、周围性瘫)
损害部位 皮层运动区或锥体束 脊髓前角运动神经元或运动神经
麻痹范围 常为广泛的 常为局限的
肌紧张 张力过强、痉挛 张力减退、松驰
腱反射 增强 减弱或消失
浅反射 减弱或消失 减弱或消失
病理反射 巴彬斯基征阳性
肌萎缩 不明显 明显(肌肉失去了神经的营养性作用
32 基底神经节 | 神经系统对内脏活动的调节 32
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