自交不亲和性

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自交不亲和性(self-incompatibility),指某一植物的雌雄两性机能正常,但不能进行自花受精或同一品系内异株花粉受精的现象。广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科、菊科、蔷薇科、石蒜科、罂粟科等80多个科的3000多种植物,其中以十字花科植物最为普遍。自交不亲和性是植物在长期进化过程中形成的有利于异花授粉,从而保持高度杂合性的一种生殖机制。在植物育种中,特别是在十字花科蔬菜作物中,可利用这种特性选育遗传上稳定的自交不亲和系,从而不用去雄就能生产杂交种子,以利用杂种优势

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基本类型

一般可分为2类:①配子体型自交不亲和性。即花粉在柱头上发芽后可侵入柱头,并能在花柱组织中延伸一段,此后就受到抑制。花粉管与雌性因素的抑制关系发生在单倍体配子体(即卵细胞精细胞)之间。常见于豆科、茄科和禾本科的一些植物。这种抑制关系的发生可以在花柱组织内,也可以在花粉管与胚囊组织之间;有的甚至是花粉管释放的精子已达胚囊内,但仍不能与卵细胞结合。②孢子体型自交不亲和性。即花粉落在柱头上不能正常发芽,或发芽后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头。由于这种不亲和关系发生在花粉管与柱头乳突细胞的孢子体之间,花粉的行为决定于二倍体亲本基因型,因而称为孢子体型自交不亲和性,多见于十字花科和菊科植物。

遗传控制

不论配子体型还是孢子体型,自交不亲和性在遗传上都是由特定的复等位基因控制的。据E.M.伊斯特等对烟草属植物的研究,发现有一组复等位基因S(烟草有15个)控制着自交不亲和性的遗传。即任可花粉粒所携带的S等位基因与雌蕊的基因相同时,花粉管就不能在花柱组织中延伸,或生长很缓慢而终于不能与卵细胞结合;反之,花粉就发芽正常,能参与受精作用(见图)。同时,还观察到有自交能育(Fvs.f)的等位基因,它对自交不亲和性S是显性的。

孢子体型自交不亲和性也受本质上与上述 S基因相同的复等位基因的支配。在这一类型中,自交不亲和性是由产生花粉的孢子体基因型决定的;花粉的反应还取决于花粉和柱头组织中两个复等位基因之间的显隐性关系。所以,当两亲具有一个相同的等位基因时,能够产生纯合的基因型,而且正反交的结果不同。这在配子体型自交不亲和性上是不可能出现的。

以上是二倍体植物在一个位点上由复等位基因控制的自交不亲和性,也是最常见的遗传模式。后来陆续发现禾本科植物中还有由两个位点上复等位基因控制的配子型自交不亲和性;在萝卜中也找到有两组等位基因。在芝麻菜(Eruca sativa)上至少有三组等位基因共同控制孢子体型自交不亲和性的遗传。

生理机制

一些被子植物(特别是十字花科植物)成熟柱头的乳突细胞表面有一层发育完全的蛋白质表膜,具有柱头接受部位的作用。它含有一种特殊的糖蛋白,对酯酶活性具有强烈的专化性;且因与S基因有一定的对应关系,能识别花粉是亲和或不亲和。花粉的外壁蛋白质在与柱头相互识别上也起着重要作用。当花粉落在柱头上后,几秒钟内花粉粒的外壁便释放出外壁蛋白质,与柱头乳突细胞的蛋白质表膜相互作用。如果二者是亲和的,几分钟内即由花粉内壁释放出角质酶前体,并被柱头蛋白质表膜所活化,从而溶解下面的角质层,使花粉管得以侵入柱头表面,表现为接受反应。如果二者是不亲和的,柱头乳突细胞随即产生胼胝质,阻止花粉管的侵入,表现为拒绝反应。幼嫩柱头的表面还没有形成这种特殊蛋白质,或只形成不连续的蛋白质表膜,因而可以采用蕾期授粉得到自交种子。切除或擦去柱头表层后授粉,有利于不亲和的花粉管伸入花柱,完成受精。

育种应用

20世纪40~50年代,世界各国开始采用自交不亲和系配制杂种,应用于甘蓝、大白菜、萝卜等蔬菜作物的生产。70年代中期以来,北京、上海、山东、山西、陕西、河南等省、市在甘蓝、大白菜生产上也应用这种技术,并取得了显著增产效果。瑞典、英国以及中国的湖北、四川等地还用自交亲和性强的甘蓝型油菜育成一些自交不亲和系,用以配制杂种。

选育自交不亲和系的方法,在应用于甘蓝、大白菜、小白菜等自交不亲和性强的植物时,首先是通过花期自交,筛选出具有自交不亲和性的植株,同时采用蕾期授粉(开花前1~2天把花蕾剥开,不去雄,即时授以本株正在开花的新鲜花粉)的方法保持自交不亲和性;然后再由自交不亲和植株产生的后代进行兄妹交。亲和性程度一般以亲和指数(即自交或近亲授粉后每朵花所结的种子数=结实的种子数/授粉的花朵数)表示之。套袋自交的亲和指数应小于1,兄妹交的亲和指数应小于1~2,指数大小因作物而定。如果连续套袋自交和兄妹交的亲和指数分别小于1和1~2,且在不同世代和不同条件下都表现一致,则由自交不亲和植株所繁殖的后代群体,就是自交不亲和系。甘蓝型和芥菜型油菜等自交亲和性强的植物也可通过种间杂交或理化诱变途径,使其转变为自交不亲和的植物,进而选育自交不亲和系。

自交不亲和系育成后,通过与各种自交系测交,找出强优势组合,从中选出熟期适当、产量高、抗性强的优良杂交种。具体进行时,一般把自交不亲和系和配合力强的自交系在隔离区按1:1或2:1的比例间隔种植,任其自由授粉,成熟时在自交不亲和系上收获的杂交种子,即可供生产应用。

配制杂种时,除正规的两系杂种外,还可根据不同作物的特点和具体情况采取适当措施。如对可进行无性繁殖的典型异花授粉植物禾本科牧草,可选出几个配合力好的优良自交不亲和系混合栽种,任其相互授粉,所得种子即可用于生产。在红三叶草上可考虑选用 4个各含不同S基因的自交不亲和系,配制(S1S1×S2S2)×(S3S3×S4S4)双交种,无需人工去雄就能产生大量杂交种子。对孢子体型自交不亲和性的芸苔属植物,只要选出自交不亲和性的“保持系”,通过测配强优势组合的“恢复系”,或对自交不亲和系采用化学处理(CO2),就可配制“单交杂种”或“三交杂种”。此法蕾期授粉工作量最小,进行单交、三交时都不用人工去雄,但不适用于配子体型自交不亲和性的植物。

参考书目

D. Lewis,Sexual Incompatibility in Plants, Chapman Hall,London,1979.

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