受精作用

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受精作用(fertillization)

介绍

动物的配子发生产生了两种类型的单倍体细胞精子卵子, 精子与卵子的融合,即受精作用,重新形成一个倍体的细胞,即受精卵。在哺乳动物、鸟类、爬行动物,受精作用发生在雌性动物的生殖系统内,而在两栖类、鱼类、无脊椎动物,受精作用发生在体外。不管是何种情况,受精作用都具基本相同的过程:精卵间的接触、精子对卵被的穿透、精子与卵子质膜的融合、卵的激活。涉及的反应包括:顶体反应(acrosomal reaction)、皮层反应(cortical reaction)、原核融合(pronuclei fussion)等。

在生物体的有性生殖过程中,精子和卵细胞通常要融合在一起,才能发育成新个体。  

定义

精子与卵细胞融合成为受精卵的过程,叫做受精作用。在受精作用进行时,通常是精子的头部进入卵细胞。尾部留在外面。紧接着,在卵细胞细胞膜的外面出现一层特殊的膜,以阻止其他精子再进入。精子的头部进入卵细胞后不久,里面的细胞核就与卵细胞的细胞核相遇,使彼此的染色体会合在一起。这样,受精卵中的染色体数目有回复到体细胞中的数目,其中有一半的染色体来自精子(父方),另一半来自卵细胞(母方)。  

精子与卵细胞结合成为受精卵的过程

受精过程包括5个阶段:

1、精子穿过放射冠

2、精子穿过透明带

3、精子进入卵黄(1)皮质反应(2)卵黄膜反应(3)透明带反应

4、原核形成

5、配子配合

受精作用和有性生殖的不同:

受精作用是一个过程,有性生殖是一种生殖方式。两者不能等同。

有性生殖的定义:

亲本产生的有性生殖细胞(配子),经过两性生殖细胞(例如精子和卵细胞)的结合,成为合子(例如受精卵),再由合子发育成为新的个体的生殖方式,叫做有性生殖。

有性生殖是通过生殖细胞结合的生殖方式。

在生物体的有性生殖过程中,精子和卵细胞通常要融合在一起,才能发育成新个体。精子与卵细胞融合成为受精卵的过程,叫做受精作用。

动物的配子发生产生了两种类型的单倍体细胞:精子和卵子, 精子与卵子的融合,即受精作用,重新形成一个倍体的细胞,即受精卵。 基因重组是在受精这个过程中发生的。  

受精定义及拓展

受精是卵子和精子融合为一个合子的过程。它是有性生殖的基本特征,普遍存在于动植物界。  

单精受精和多精受精

通常,只有一个精子进入卵内完成受精,称单精受精,如腔肠动物、棘皮动物、环节动物硬骨鱼、无尾两栖类和哺乳类动物。这类卵子一旦与精子接触,就立即被激活并产生一系列相应的变化,阻止其他的精子入卵。如果因为卵子的成熟程度不适当等原因,而有一个以上的精子进入这类卵子,即所谓的病理性多精受精,则卵裂不正常,胚胎畸形发育,迟早必归天殇。有些卵子在正常受精情况下,可以有一个以上的精子进入卵子,但只有一个精子的雄性原核能与卵子的雌性原核结合,成为合子的细胞核,其余的精子逐渐退化消失,称生理性多精受精。如昆虫、软体动物、软骨鱼、有尾两栖类、爬行类和鸟类的受精。  

精子获能和顶体反应

已知许多哺乳动物精子经过雌性生殖道或穿越卵丘时,包裹精子的外源蛋白质被清除,精子质膜的理化和生物学特性发生变化,使精子获能而参与受精过程。

哺乳动物的获能精子接触卵周的卵膜或透明带时,特异地与卵膜上的某种糖蛋白结合,激发精子产生顶体反应:顶体外围的部分质膜消失,顶体外膜内陷、囊泡化,顶体内含物包括一些水解酶外逸。顶体反应有助于精子进一步穿越卵膜。在海胆卵上,激起精子顶体反应的是卵周胶膜中的某种多糖物质。绝大部分卵的外周都有卵膜,各种卵膜厚度不一,主要组分是粘蛋白粘多糖;只有少数是裸卵,如腔肠动物的卵。

精子穿越卵膜时,出现先粘着后结合的过程。前者为疏松附着,不受外界温度干扰,无种的专一性,粘着期间,顶体内膜上的原顶体蛋白转化为顶体蛋白,顶体蛋白有加速精子穿越卵膜的作用;后者是牢固的结合,能被低温干扰,具有种的专一性。在海胆精子质膜上已分离到一种能与卵膜糖蛋白专一结合的蛋白质,称作结合蛋白,分子量约30000。  

卵子的激活

精子一旦与卵子接触,卵子本身也发生一系列的激活变化。在哺乳动物卵上,则表现为皮层反应,卵质膜反应和透明带反应,从而起到阻断多精受精和激发卵进一步发育的作用。皮层反应发生在精卵细胞融合之际,自融合点开始,皮质颗粒破裂,其内含物外排,由此波及整个卵子的皮层。卵质膜反应是卵质与皮质颗粒包膜重组过程。透明带反应为皮质颗粒外排物与透明带一起形成受精膜的过程,卵膜与质膜分离,透明带中精子受体消失,透明带硬化。  

精卵融合

精卵细胞融合时首先可以看到卵子表面的微绒毛包围精子,可能起定向作用;随即卵质膜与精子顶体后区的质膜融合。许多动物的精子头部进入卵子细胞质后即旋转180°,精子的中段与头部一起转动,以致中心粒朝向卵中央。接着雄性原核逐渐形成,与此同时中心粒四周产生星光,雄性原核连同星光一起迁向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子细胞核在完成两次成熟分裂之后,形成雌性原核。雌、雄两原核相遇,或融合,即两核膜融合成一个;或联合,两核并列,核膜消失,仅染色体组合在一起,以建立合子染色体组,受精至此完成。  

生化变化

卵受精之前,代谢水平很低,无DNA的合成活动,RNA和蛋白质的合成都极少。因此排出的卵子,如果未受精,很快就夭折。

当精子与卵子表面结合时,卵子的代谢速率迅速提高,并开始合成DNA。有关卵子激活的详细机理还不清楚,只知精子仅起到打开程序开关的作用。除了精子,一些其他非专一的化学的或物理的处理,也能使卵激活,例如针刺蛙卵,也能使之激动。激动的起始无需任何新蛋白质的合成。

在海胆卵激活的早期阶段,质膜对钠离子的通透性增加,钠离子大量内流,致使质膜在数秒钟之内去极化;钙离子自细胞库存中释放,使20~30秒钟之内卵内游离钙离子量迅速增加多达100倍;随着钠离子内流,氢离子外流,致使一分钟之内卵pH值明显增加。这些离子的变化,诱发皮层反应,导致阻断多余精子入卵,并激起卵的进一步发有。卵内游离钙离子的增加,赶到激活卵内钙调素的作用,由此进一步激活卵内其他的蛋白质。随即出现蛋白质合成量的增加,DNA也开始复制。

在海胆卵上,钙离子也可能是通过钙调素,激活卵质膜上的某些专一转运蛋白质,使氢离子向细胞外输出。卵内pH值的增加,会引起蛋白质合成速率增加和DNA的复制。这种氢离子的外流依赖于钠离子的内流。这些蛋白质的合成并不依赖于RNA的新合成,而是预存卵中mRNA的去掩盖以及核糖体激活的结果。

受精机制的研究,是人类有效掌握和控制有性生殖动物繁殖和育种的基本保证之一。人类“试管婴儿”的诞生只是少数成功的事例。由于受精和进一步正常发育机制方面尚存在许多悬而未决的问题,许多动物的体外受精的尝试均遭失败。这些失败表明基础理论研究的重要。

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