胚胎学/脑的发生

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胚胎学

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脑起源于神经管的头段,其形态发生和组织分化过程尽管与脊髓有一些相同或相似之处,但比脊髓更为复杂。

1.脑泡的形成和演变 胚胎第4周末,神经管头段形成三个膨大,即脑泡(brain vesicle),由前向后分别为前脑泡、中脑泡和菱脑泡。至第5周时,前脑泡的头端向两侧膨大,形成左右两个端脑(telencephalon),以后演变为大脑两半球,而前脑泡的尾端则形成间脑。中脑泡变化不大,演变为中脑,萎脑泡演变为头侧的后脑(metencephalon)和尾侧的末脑(myelencephalon),后脑演变为脑桥小脑,末脑演变为延髓(图25-6)。

随着脑泡的形成和演变,神经管的管腔也演变为各部位的脑室。前脑泡的腔演变为左右两个侧脑室和间脑中的第三脑室;中脑泡的腔很小,形成狭窄的中脑导水管;菱脑泡的腔演变为宽大的第四脑室(图25-6)。

脑泡的发生及演变(侧面观及冠状切面观)


图25-6 脑泡的发生及演变(侧面观及冠状切面观)

在脑泡的形成和演变过程中,同时出现了几个不同方向的弯曲。首先出现的是凸向背侧的颈曲(cervical flexure)和头曲(cephalic flexure)。前者位于脑与脊髓之间,后者位于中脑部,故又称中脑曲。之后,在脑桥和端脑处又出现了两个凸向腹侧的弯曲,分别称脑桥曲和端脑曲(图25-6)。

脑壁的演化与脊髓相似,其侧壁上的神经上皮细胞增生并向侧迁移,分化为成神经细胞和成胶质细胞,形成套层。由于套层的增厚,使侧壁分成了翼板和基板。端脑和间脑的侧壁大部分形成翼板,基板甚小。端脑套层中的大部分都迁至外表面,形成大脑皮质;少部分细胞聚集成团,形成神经核。中脑、后脑和末脑中的套层细胞多聚集成细胞团或细胞柱,形成各种神经核。翼板中的神经核多为感觉中继核,基板中的神经核多为运动核(图25-7)。

脑的各部分化


图25-7 脑的各部分化

(1)(2)间脑和端脑的分化 (3)(4)中脑的分化(5)(6)末脑的分化

2.大脑皮质的组织发生 大脑皮质由端脑套层的成神经细胞迁移和分化而成。大脑皮质的种系发生分三个阶段,最早出现的是原皮质,继之出现旧皮质,最晚出现的是新皮质。人类大脑皮质的发生过程重演了皮质的种系发生。海马齿状回是最早出现的皮质结构,相当于种系发生中的原皮质(archicortex),与嗅觉传导有关。胚胎第7周时,在纹状体的外侧,大量成神经细胞聚集并分化,形成梨状皮质(pyriform cortex),相当于种系发生中的旧皮质(paleocortex),也与嗅觉传导有关。旧皮质出现不久,神经上皮细胞分裂增殖、分批分期地迁至表层并分化为神经细胞,形成了新皮质(neocortex),这是大脑皮质中出现最晚、面积最大的部分。由于成神经细胞分批分期地产生和迁移,因而皮质中的神经细胞呈层状排列。越早产生和迁移的细胞,其位置越深,越晚产生和迁移的细胞,其位置越表浅,即越靠近皮质表层。胎儿出生时,新皮质已形成6层结构。古皮质和旧皮质的分层无一定规律性,有的分层不明显,有的分为三层。

3.小脑皮质的组织发生 小脑起源于后脑翼板背侧部的菱唇(rhombic lip)。左右两菱唇在中线融合,形成小脑板(cerebellar plate),这就是小脑的始基。胚胎第12周时,小脑板的两外侧部膨大,形成小脑半球;板的中部变细,形成小脑蚓。之后,由一条横裂从小脑蚓分出了小结,从小脑半球分出了绒球(图25-8)。由绒球和小结组成的绒球小结叶是小脑种系发生中最早出现的部分,故称原小脑(archicerebellum),仍然保持着与前庭系统的联系。

起初,小脑板由神经上皮、套层和边缘层组成。之后,神经上皮细胞增殖并通过套层迁至小脑板的外表面,形成了外颗粒层(external granular layer)。这层细胞仍然保持分裂增殖的能力,在小脑表面形成一个细胞增殖区,使小脑表面迅速扩大并产生皱褶,形成小脑叶片。至第6个月,外颗粒层细胞开始分化出不同的细胞类型,部分细胞向内迁移,分化为颗粒细胞,位居蒲肯野细胞层深面,构成内颗粒层。套层的外层成神经细胞分化为蒲肯野细胞和高尔基细胞。构成蒲肯野细胞层;内层的成神经细胞则聚集成团,分化为小脑白质中的核团,如齿状核。外颗粒层因大量细胞迁出而变得较少,这些细胞分化为篮状细胞和星形细胞,形成了小脑皮质的分子层,原来的内颗粒层则改称颗粒层(图25-8)。

小脑的发生


图25-8 小脑的发生

A 第8周胚胎的中脑和菱脑背面观第4脑室顶已切除

B 第4个月的中脑和菱脑侧面观和背面观

C 图A的矢状切面 D图B的矢状切面

E 胚胎期小脑皮质 F出生后小脑皮质

32 脊髓的发生 | 神经节和周围神经的发生 32
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