生理学/视网膜的结构和两种感光换能系统

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来自外界物体的光线,通过眼内的折光系统在视网膜上形成物像,是视网膜内的感光细胞被刺激的前提条件。视网膜像还有一个物理范畴内的内像,用几何光学的原理可以较容易地对它加以说明,和外界物体通过照相机的中的透镜组在底片上形成的物像并无原则上的区别;但视觉系统最后在主观意识上形成的“像”,则是属于意识或心理范畴的主观印象,它由来自视网膜的神经信息最终在大脑皮层等中枢结构内形成。作为感受器生理,重点是视网膜怎样把物理像转换成视神经纤维上的神经信号,以及在这些信号的序列和组合中怎样包括了视网膜像、亦即外界物体所提供的信息内容。应该提出,视觉研究的进展虽然较快,但也只是初步的。

(一)视网膜的结构特点

视网膜的厚度只有0.1-0.5mm,但结构十分复杂。它的主要部分在个体发生上来自前脑泡,故属于神经性结构,其中细胞通过突触相互联系。经典组织学将视网膜分为十层,但按主要的细胞层次简化为四层业描述,如图9-5所示。从靠近脉络膜的一侧算起,视网膜最外层是色素细胞层;这一层的来源不属神经组织血液供应也来自脉络膜一侧,与视网膜其他层接受来自视网膜内表面的血液供应有所不同;临床上见到的视网膜剥离,就发生在此层与其它层次之间。色素细胞层对视觉的引起并非无关重要,它含在黑色素颗粒和维生素A,对同它相邻接的感光细胞起着营养和保护作用。保护作用是除了色素层可以遮继来自巩膜侧的散射光线外,色素细胞在强光照射视网膜时可以伸出伪足样突起,包被视杆细胞外段,使其相互隔离,少受其他来源的光刺激;只有在暗光条件下,视杆外段才被暴露;色素上皮的这种活动受膜上的多巴胺受体控制。此层内侧为感光细胞层。在人类和大多数哺乳动作动物,感光细胞分视杆和视锥细胞两种,它们都含有特殊的感光色素,是真正的光感受器细胞。视杆和视锥细胞在形态上都可分为四部分,由外向内依次称为外段、内段、胞体终足(图9-6);其中外段是感光色素集中的部位,在感光换能中起重要作用。视杆和视锥细胞在形成上的区别,也主要在外段它们外形不同,所含感光色素也不同。视杆细胞外段呈长杆状,视锥细胞外段呈圆锥状。两种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系,双极细胞一般再和节细胞层中的神经节细胞联系。视网膜中除了这种纵向的细胞间联系外,还存在横向的联系,如在感光细胞层和双极细胞层之间有水平细胞,大双极细胞层和节细胞层之间有无长突细胞;这些细胞的突起在两层细胞之间横向伸展,可以在水平方向传递信息,使视网膜在不同区域之间有可能相互影响;这些无长突细胞还可直接向节细胞传递信号。近年来发现,在视网膜还存在一种网间细胞,它的细胞体位于双极细胞层和节细胞层之间,但突起却伸到感光细胞层和双极细胞层。如果把感光细胞经过双极细胞到神经节细胞的途径,看作是视觉信息的初始阶段。近年来还发现,视网膜中除了有通常的化学性突触外,还有大量电突触存在。由此可见,视网膜也和神经组织一样,各级细胞之间存在着复杂的联系,视觉信息最初在感光细胞层换能变成电信号后,将在视网膜复杂的神经元网络中经历某种处理和改变,当视神经纤维的动作电位序列作为视网膜的最终输出信号传向中枢时,它们已经是经过初步加工和处理的信息了。

盲点 由节细胞层发出的神经轴突,先在视网膜表面聚合成一整束,然后它透视网膜,在眼的后极出眼球,这就在视网膜表面形成视神经乳头。在乳头的范围内,实际上没有视网膜特有的细胞结构,因而落于该处的光线或视网膜像的组成部分,将不可能被感知,故称为盲点。两侧视神经乳头在视网膜内黄斑或中央凹中心的鼻侧约3mm处。但正常时由于用两眼看物,一侧盲点可以被对侧视觉补偿,人们并不觉察自己的视野中有一处无视觉感受的区域。盲点的存在可用专门设计的方法来证明。

视网膜的主要细胞层次及其联系模式图


图9-5 视网膜的主要细胞层次及其联系模式图

哺乳动物光感受器细胞模式图


图9-6 哺乳动物光感受器细胞模式图

(二)视网膜的两种感光换能系统

根据对视网膜结构和功能的研究,目前认为在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。一种由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等成分组成,它们对光的敏感度较高,能在昏暗的环境中感受光刺激而引起视觉,但视物无色觉而只能区别明暗;且视物时只能有较粗略的轮廓,精确性差,这称为视杆系统或晚光觉系统;另一种由视锥细胞和与它们有关的传递细胞等成分组成,它们对光的敏感性较差,只有在类似白昼的强光条例下才能被刺激,但视物时可辨别颜色,且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚,有高分辨能力,这称为视锥系统或昼光觉系统(前述视敏度的测定实际是视锥系统视力的测定)。

证明这两种相对独立的感光-换能系统存在的主要依据是:①人视网膜中视杆和视锥细胞在空间上的分布是不均匀的,愈近视网膜周边部,视杆细胞愈多而视锥细胞愈少;愈近视网膜中心部,视杆细胞愈少而视锥细胞愈多;在黄斑中心的中央凹处,感光细胞全部是视锥而无视杆细胞;与上述细胞分布相对应,人眼视觉的特点正是中央凹在亮光处有最高的视敏度和色觉,在暗外则中央视力较差;相反地,视网膜周边部则能感受弱光的刺激,但这时无色觉而清晰度较差。②两种感光细胞和双极细胞以及节细胞形成信息传递通路时,逐级之间都有一定程度的会聚现象(参看第十章),但这种会聚在视锥系统程度较小,在中央凹处甚至可以看到一个视锥细胞只同一个双极细胞联系,而这个双极细胞也只同一个神经节细胞联系的情况,这种低程度会聚或无会聚现象的“单线联系”,显然是视锥系统有较高的精细分辨能力的结构基础;与此相对照,在视杆系统则普遍存在多个感光细胞同一个双极细胞联系,而多个双极细胞再同一个神经节细胞联系的会聚式排列;在视网膜周边部,可看到多达250个视杆细胞经少数几个双极细胞会聚于一个神经节细胞的情况;在这种情况下,当然不能期待这样的感觉系统有高的精细分辨能力。但这样的聚合系统却具有较强的总和多个弱刺激的能力。③从动物各系统特点来看,某些只在白昼活动的动物如爬虫类和鸡等,视网膜全无视杆而只胡视锥细胞。而另一些只在夜间活动的动物如地松鼠和猫头鹰等,视网膜中只胡视杆而不含视锥细胞。④视杆细胞中只含有一种感光色素,即视紫红质(rhodopsin),而视锥细胞却因所含感光色素的吸收光谱特性不同而分为三种,这是同视杆系统无色觉而视锥系统有色觉的事实相一致的。

32 瞳孔和瞳孔对光反应 | 视杆细胞的感光换能机制 32
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