生殖行为

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育幼行为——袋鼠

生殖行为(reproductive behaviour)是指动物产生与培育下一代的行为。动物通过生殖行为将其基因转输给下一代,许多动物还培育幼体直至能独立生存。营有性生殖物种有性别或接合型的区别,发育到一定时期,生殖器官成熟方出现生殖行为。生殖行为的表现形式千差万别,又可分为几个阶段,如迁徙、占域、寻偶和求偶、交配、受孕、产出下一代等,内容极为丰富。育幼行为是生殖行为的继续或不可分割的一部分。有些动物尤其是低等动物,产出下一代后即弃之不顾,任其自生自灭;而许多动物尤其是高等动物,亲体对幼体照顾周到,但当幼体发育到能独立生活时便将其逐离(如狐)。

在引诱异性、交配、育幼等过程中,动物利用视、听、嗅、味及触角信号来传递信息。在生殖形式、交配制度、受精后的行为等方面,不同的动物采取了不同的策略。

从进化策略上看,物种可分为K选择物种和r选择物种。K选择物种生活于较为稳定的可预知的环境,发育较慢、世代周期长、竞争能力较强、体型较大、学习的行为较多、生殖较迟、产出的后代个体数较小,常有育幼行为,一生中可反复生殖后代。r选择物种生活于变化不定的环境中,生长发育较快,世代周期短,体型较小,本能行为多,生殖早,生殖投资大,产出的后代数量多,有的种一生中仅生殖一次即死亡。脊椎动物多为K选择物种,而昆虫则为r选择物种。  

目录

交配制度

交配制度指在生殖行为中雌体与雄体之间数量上的关系。这决定了雌、雄性在生殖过程中所起的作用。大致可分为单配偶制和多配偶制两类。

单配偶制——天鹅

1、单配偶制:在一个生殖季节内一个雄体仅与一个雌体交配。鸟类中90%为单配偶。但其他动物中极罕见。因为鸟类要孵卵、育幼,这任务需雌雄共同完成,所以采取了单配偶制。单配偶又分为两种:①多年单配偶。雌雄结合为终生伴侣,在生殖季节外雌雄间也保持着联系,例如雕、天鹅、雁、鹤、长臂猿、某些陆生食肉目动物(狐、狼、獾)。鱼类也有终生配偶,如鮟鱇。无脊椎动物中单配偶的例子如日本血吸虫,雌雄合抱而生活。许多昆虫雌雄交配产卵后双双死亡。②季节单配偶。在生殖季节结为伴侣,其他时间各自东西,如虎、熊、猫及许多种候鸟,而候鸟往往每年回到旧日筑巢的地方,与往年的配偶重新结合。

多配偶制——大猩猩

2、多配偶制:在一个生殖季节里与多个异性个体交配。包括几种类型:①一雄多雌最为常见,哺乳动物多是如此。因为在受精后的各种行为中雄体能出力的不多,而且一个强壮的具有优良遗传性状的雄体若能使多个雌体受精,则对种族繁衍有利。可以由一只成年雄性、多只成年雌性和多数幼体组成一个永久性的家庭,如狮、大猩猩、狒狒、狼等。鳍脚目动物(如海狮)由一只雄体为首组成临时家庭,生殖季节一过便解散。群居性的偶蹄目动物(如鹿)的雄体则通过求偶斗争取得与成群雌体交配的权利,但并无明显的家庭组织。一雄多雌现象在鸟类中不多见。②一雌多雄较为罕见,如鹊的雌鸟在一个生殖季节可与多只雄鸟交配,并产卵数窝,雄鸟负担孵卵育幼之责。③乱交型,无配对关系,雌性与雄性都与多个异性个体交配,如许多鱼类。  

性成熟发情期

营有性生殖的动物发育到一定程度,生殖器官才能发育完善,称为性成熟,性成熟后才能有生殖行为

雄狮

(单营无性生殖者无性成熟的问题)。动物在性成熟后除生殖腺能产生配子外,又出现第二性征。鸟类及哺乳类常是雄性体格较魁伟,色彩较艳,动作较活泼,且富进攻性。如雄鸡羽色鲜艳,鸡冠大,有距;雄孔雀有美丽的尾复羽;雄鹿有大而分叉的角;雄狮有长鬃;雄海象具獠牙;亚洲象雄体具突出口外的上门牙。上述特征不但用以吸引异性,在求偶斗争中,距、獠牙还可作武器。鸟类和哺乳动物性成熟后,在一年中的某些季节会规律性地发情称为发情期,此时有交配的要求,雌兽亦出现排卵,而非发情期动物对异性不感兴趣,雌体对雄体反抱敌意。多数哺乳类一年仅出现1~2次发情期,如某些单孔类、有袋类、奇蹄类、偶蹄类、食肉类,而啮齿类及灵长类具多发情期。许多家畜的雄体一年到头可以交配。人无固定发情期,旧大陆猿猴类和人有月经周期,但可终年交配。家禽(如鸡)亦终年可交配。  

求偶

求偶——白鹭

求偶是指动物在生殖季节(如发情期)吸引及追求异性的行为。求偶之前往往还有一些准备活动,包括占据领域。领域不仅仅是栖身和取食的场所,也是为了吸引异性、与之交配及繁育子代而选择的地方。昆虫(蜻蜓)、两栖类(蛙)、爬行类(蜥蜴)、鸟类、哺乳类均有占域行为。占领婚配领域以吸引异性的多为雄体。往往占据较好(食物丰富、有荫蔽可防敌害)领域的雄体才能吸引雌体与之交配。低等动物雌雄双方往往同时处于准备生殖的状态。但在较高等的动物,则往往是雄体更具交配的欲望。为使双方在性状态上的一致,提高雌体的性兴奋水平,降低其逃遁、进攻等反应,使雌体克服对身体接触的反感(尤其在陆生动物),从而得以交配成功,雄体便需要进行求偶表演。

求偶表演最早见于海生多毛纲环节动物,沙蚕于生殖期身体后半部与前半部脱离,并成为有性个体,有的种的雌体分泌化学物质以吸引雄性,有的种的雌、雄个体发出不同的光。头足纲、节肢动物和脊椎动物的求偶表演更为丰富多彩。一般说,配对关系持续时间较长的动物,求偶表演的时间也较长,形式也较复杂。求偶表演通过不同的感觉器官起作用:

求偶表演——蝴蝶

视觉通过视觉吸引异性的不但有形象还有行动。多于日间起作用,但发光动物例外。雄体体形魁伟,色彩鲜艳,这便是求偶手段之一。许多动物在生殖期改变外形,如鱼类。许多雄鸟还要换上婚羽。发情期的雌猴臀部变成红色。蟹和头足类在求偶时也改变体色。萤能发光,不同种发出的光和在空中的行动轨迹各异。昆虫能感受紫外线,在可见光下外形相同的蝶翅在紫外线下色彩不同。除炫耀光、色外,许多动物还表演许多动作以吸引异性。雄乌贼求偶时除体上带有条纹外还以抽动式的动作接近雌体。蜘蛛有最早的仪式性求偶动作,如摇晃附肢、牵动蛛网,有的雄蛛用丝将雌性缠在地上。猛蛛雄体会将被蛛丝缠裹的猎物送给雌体。三棘刺鱼的雄体于生殖季节前腹部从灰绿色变为红色,此时有占域行为,并富有进攻性。它在领域内用粘性液体将海藻粘结成巢,随后开始对雌鱼作求偶表演(舞蹈),又用其棘触雌鱼的腹部,将雌鱼引入巢内产卵,自己则入巢排精。一周多后幼鱼孵出,雄鱼又恢复为灰绿色,并负保护幼鱼之责。鸟类的求偶表演最为五彩缤纷,千姿百态,但多是雌雄共同参加的有一定规律的动作(故称仪式化行动),如鞠躬、摇头、舞蹈、倒立飞翔等。哺乳动物(如鹿、羚羊)也有可观的仪式化的求偶表演,但一般说,哺乳动物的求偶表演不及鸟类复杂。许多昆虫,鸟类(如黑颈鸥、流苏鹬、园丁鸟、侏儒鸟)和少数哺乳动物(如非洲水羚)往往聚集在一个共的场所进行求偶表演,这个场所称为求偶场。

听觉声音可以越过一定的屏障,传到相当的距离,在黑暗中也能起作用,因此在求偶行为中被各种动物采用。通过声音可以获得发音者的种类、性别、婚配情况,乃至邻近存在的雄体个体数(如蛙鸣)等信息。鸣禽也用鸣声驱走接近其领域的其他雄体。在日间求偶的动物,声音信号常与视觉信号合并使用(如哺乳类及鸟类)。发声的器官或为声带(如鸟类、哺乳类)或为身体其他部分(如昆虫)。采取声响求偶的动物包括昆虫(蚊、蟋蟀)、两栖类(蛙)、爬行类(壁虎、鳄)、鸟类(鸣禽)、哺乳类(虎、鹿)。这种策略常被夜行性动物采用,但有被捕食者发现的危险,不过蟋蟀觉察到可能的天敌临近时会停止发声。

嗅觉沙蚕的雌体能分泌一种物质(受精素)吸引雄体。藤壶也有信息素。信息素广泛见于昆虫。极微量的信息素即可散布到很远的范围。散布距离远远大于视觉及听觉信息。信息素是长链含碳化合物。具有特异性,分子量不太大,故有挥发性,赖风力传播。这是一种投资少收益大的策略,而且不会为敌害察觉。蚕蛾体内含蚕蛾醇1.5毫克,可以吸引10亿个雄体(远远超过一个地区内可能存在的雄体数)。哺乳动物会用尿、粪便、体臭来标明其领域范围及其性状态。有些动物在发情期表现尿频,可诱使异性个体闻嗅从而提高性兴奋程度。许多哺乳类的雄体只要闻闻雌体的尿迹,便知道它是否接受交配。

触觉陆生的雌雄同体的大蜗牛实行异体受精,求偶时互相用一种钙质的针刺深深刺入对方身体。蚯蚓会相互缠绕。佛罗里达杨枝鱼求偶时,雄鱼用吻部抚擦雌鱼,并相互缠绕。白鹭求偶时会用喙相抵。哺乳动物在发情期配偶间会相互舐毛和阴部。

⑤其他。某些鱼(如南美电鳗、非洲长颌鱼)能放出微弱电流以为求偶信息。

以上种种手段常被混合应用,如鸟类求偶表演时常不住地鸣叫(尤其是鸣禽),场面热闹非凡。鸟类中即使是终生配偶的种类,每到生殖季节也要进行求偶表演。有的昆虫(如家蝇)无求偶表演,雄蝇落在大小如雌蝇的物体上也要与之交配。许多昆虫雌体体内要包藏大量的卵,所以形体上大于雄体,其蛹期亦长。雄体先羽化并等在蛹边,等雌体刚羽化即与之交配,这样可减少被捕食的危险,增加繁殖的机会。还有的脊椎动物(如灰雨蛙、流苏鹬)中,某些个体不进行求偶表演,却在一边旁观,井偷偷与走近的雌体交配,这是一种省力的策略。  

交配与受精

求偶行为的结果是精卵结合,而这个结合过程(受精)有赖于一些使精子能与卵接触的行为。受精的方式有两种:体外受精和体内受精。进行体外受精的多为水生动物,尤其是海生动物,海水是匀质的等渗液体,对精子无杀灭作用。进行体外受精的有部分腔肠动物(如一些海葵)、多毛纲环节动物、大部分棘皮动物、斧足纲动物、前鳃类、半索动物、头索动物、鱼类、两栖类。体外受精的缺点是精、卵必须几乎同时排出,这点靠环境因素及信息素调节。体内受精的动物有多数腔肠动物、扁形动物、线形动物、节肢动物、某些软骨鱼、有尾目两栖动物、爬行类、鸟类、哺乳类。有的雌雄同体动物能自体受精,如涡虫、华枝睾吸虫(但亦可行异体受精)。但许多雌雄同体的动物仍赖异体受精,并有各种机制以防自体受精,如海鞘个体内精、卵不同时成熟。异体受精增加合子基因型变异的机会,利于适应环境,又减少了由隐性基因决定的不利于生存的性状的表现。

假交配是雌雄生殖孔接近,几乎同时排出卵、精,在体外受精。纽形动物及某些多毛纲环虫的雌、雄体共同分泌一堆粘液物质,精、卵在其中受精。真交配见于体内受精动物(雌雄个体间或雌雄同体动物两个个体间)。其方式多样。轮虫的雄体将精子从雌体体表的任何部位注入。雌雄同体的蚯蚓两两倒抱,将精液从雄性生殖孔排出,输入对方的受精囊。蛭的阴茎将精荚送入雌性生殖孔。头足纲动物雄体有交接腕,用以将精荚送到雌性外套腔内。节肢动物雄体腹部有附肢变成的交接器(如虾)、抱雌器及阳茎(如昆虫),用以将精荚送到雌性的受精囊。板鳃类鱼腹鳍上有攫握器,交尾时合并插入雌鱼的泄殖腔孔。两栖类交配时,雄体伏在雌体背上,鸟类交配时雌体蹲伏,尾偏向一侧,雄鸟跳到其背上,双方的泄殖腔开口处相接,雄体射精。哺乳动物交配时雄体的阴茎插入雌体的阴道内,插入一次或多次即射精。雄体亦多伏于站立的雌体的背侧。但大猩猩亦偶取腹-腹姿势。交配时间长短不一,鸟类、植食性哺乳动物仅持续数秒,这也是为防敌害乘机偷袭的一种适应。其他动物可较长,尤其是食肉目动物,猫科动物长2~3分钟,而犬科动物阴茎插入阴道后,阴茎头胀大不能拔出(交锁),数十分钟阴茎方疲软。水生动物多体外受精,可在运动过程中交配。蛞蝓以粘液丝排在空中交配,蜻蜓、蜉蝣、家蝇、胡蜂蜜蜂蝙蝠可在飞行中交配,这样可减少被捕食的机会。在一个生殖季节中个体交配次数各不相同。有的无脊椎动物雄体排精、雌体产卵后即死亡(如乌贼、许多昆虫、蜱、螨),但硬蜱雄体一生中可交配多次,雌体于连续产卵4~30天后死亡。而雄蜂与蜂王交配后会死亡。雄螳螂及雄蜘蛛于交配后常为雌体所食。作生殖洄游的鱼类产卵后亦死亡。但多数动物一生中可交配生殖多次。在群体中占优势地位的雄体与雌体交配的机会较多。

交配的后果不一定是精卵结合,有些单性生殖的鱼雌体产生二倍体的卵,但要精子激活才能发育,因此无受精作用发生。

鸟类和哺乳类交配后精子不久即与卵结合。但许多动物的雌体能将精子贮藏,如有些爬行动物(海龟等)交配1次后,2、3年内都能产出受精卵。有些昆虫贮精能力极强,如蜂后交配1次,受精囊内即存近400万个精子,足够终身使用。有些雌性哺乳动物受孕后,若又为其他雄体追逐交配或闻到另一雄体的气味,受精卵便不植入,该雌体又进入另一发情期。  

受精后行为

包括产出后代(卵或幼体)、护卵行为以及育幼行为。

1、后代产出的方式:

①卵生:受精卵在母体外发育,发育过程所需营养均来自卵中的卵黄。见于多数无脊椎动物、头索动物、圆口纲、大部分鱼类、两栖类、爬行类全部鸟类、少数哺乳动物(如单孔目)。

胎生受精卵在母体内(多在子宫内)发育,胎儿发育成熟或发育到一定程度后产出,胚胎在发育过程中从母体获取营养(主要通过胎盘)。见于某些蛭、某些板鳃类鱼、部分蚊和蜥蜴、绝大部分哺乳动物。有袋类的幼儿未发育成熟即娩出,在育儿袋内继续发育。

③卵胎生:受精卵在母体内发育,但不从母体获取营养,其营养仍靠自身的卵黄。见于田螺、部分鱼类(真鲨科等软骨鱼及柳条鱼等硬骨鱼)、部分有尾目两栖动物(如欧洲螈),部分爬行动物(某些蛇及蜥蜴)。所产后代的数目与存活率高低成反比。如多数鱼类产卵后即弃之不顾,产卵数甚多,如鲱产卵达21 000~47 000粒。而哺乳动物亲体对幼体照顾周到,产仔数便少。胎生动物从卵受精到娩出体外这段时间称为妊娠期,妊娠期的长短各异,短者如家鼠(20~30天),长者如印度象(600~660天)。松貂、石貂达10~12个月,但其中9~11个月受精卵处于潜伏状态,真正发育期仅一个月左右。有些动物交配后,精子储存在生殖道后,经一段时间后才使卵受精。

护卵行为——负子蟾

2、护卵行为:鸟类产卵数和产卵速度各异。有些鸟(如雉)在巢中的卵被取走后会继续产卵加以补充,人类可利用这点来增加其中濒危鸟类的产卵数。但鸽等产卵数一定,即丢失也不补充。筑巢、挖穴也往往是护卵、护幼行为的一部分。有些动物产卵后成体要加以照顾。章鱼的雌体产卵15万粒,并孵育达6周之久。负子蟾的雌体将卵产于雄体背上,雄体背负而行。口育鱼将卵含在口中孵化。欧洲产婆蟾的雄体用后肢带卵。有些蛇(小蟒)会孵卵。少数鳄、蛇会守在卵边至幼体孵出。多数鸟类用体热孵卵,孵卵期随物种而异,热带的鸟类可少至9天,信天翁可达90天。产卵数多的鸟类一般是随产随孵,其意义在于避免全窝幼雏均死亡。一般说雌鸟孵卵的任务较大,但鸵鸟、雉、苍鹭、黑颈鸥的雄体也参与营巢、孵卵、育幼等。犀鸟交配后,雄鸟将雌鸟用泥封在树洞内,仅留一小口以喂食。龟将卵产在沙中,借日光孵化,营冢鸟会筑土堆,利用落叶腐枝发酵产生的热来孵卵。杜鹃将卵产在他鸟巢内,借他鸟孵卵育雏。产卵后弃之不顾的动物也会将卵产在适当的场所,以减少损失。蚯蚓的卵产在蚓茧内,以资保护。寄生蜂会将卵产在寄主体内,幼虫孵出即以寄主为食。

3、育幼行为:幼体自卵中孵出或自母体娩出后,有的发育程度较高,立即可独立生活,如无脊椎动物、鱼类、两栖类、爬行类、部分鸟类(如鸡、鸭、鹤),少数哺乳类(如野兔、海獭),这种现象称为早成性。有的发育程度较低,无独立生活能力,需亲体照顾,如大多数鸟类和哺乳类。有袋类的幼子实际上是早产,需在育儿袋内发育。这种现象称为晚成性。晚成性的幼体最需亲体照顾。有育幼行为的动物中,最低等的要算海葵,幼体生活于成体体内至变态成熟。有些鱼也照顾幼鱼,口育鱼的幼体常在成鱼周围活动,遇险即游入成鱼口中。海马雄体腹部有育儿袋,用以保护卵及幼鱼,雌鳄也能帮助幼鳄出壳,并引导它们下水,提供短期保护。鸟类的育幼行为更明显,亲鸟为喂哺幼鸟终日忙碌,且往往是雌雄双双出动。在喂哺时,往往先喂个体较大的雏鸟,其意义是保证强壮的个体成活,以免全窝死亡。杜鹃在寄主巢中产卵。其雏鸟形体往往较大,因此独占了养父母取回的食物。部分鱼类(如盘丽鱼)和鸟类(如鸽)会以身体分泌物哺喂幼体。哺乳动物的育幼行为主要靠雌体完成,雌体以乳汁哺育幼儿。但单配偶的哺乳动物(如狐)和集体生活的哺乳动物(如狼),雄体也参与哺喂断乳的幼儿。育幼的动物,成体不但给幼体喂食,也在其学习中起了重要作用,至幼体成熟,即与之分手,甚至将其逐出家门,使之独立生活。一般的护幼行为由亲体完成,但也有一些护幼行为是集体进行的,这既见于社群性昆虫,也见于一些鸟类和哺乳类,如犀鹃的几个雌体和几个雄体组成群,各雌鸟均在一个巢中产卵,全体参加护幼工作。非洲猎犬集体捕猎时,部分雌体及雄体留下照顾幼儿,并分享猎物。社群性昆虫也是集体护幼的例子,如工蜂会照料巢中幼虫—它们的姐妹。  

生殖行为的生理机制

动物的生殖行为既受体激素的影响,又受外界环境的影响,哺乳动物发情期明显,这显然是激素的作用。雌兽仅在排卵期短期表现生殖行为,只有在性欲激发时才能交配,但对兔及猫的雌体来说,交配本身便是一种刺激因素,可激起交配的要求。性腺切除的动物,许多性行为受抑制,注射性激素后又可恢复。环境因素对生殖行为影响很大,在赤道上,昼长变化不大,但赤道以外地区,昼长在一年中不断变化,这对多数脊椎动物和许多无脊椎动物的生殖行为是重要的触发因素。至于在赤道,主要的触发因素是雨。在鸟类中,光线通过眼或颅骨,刺激脑前部一些细胞的发育,这些细胞分泌一些物质刺激垂体前叶,使之产生促性腺激素促使性腺发育,性腺又产生性激素(雌素或雄酮),控制生殖行为。昆虫的性腺不分泌激素,却由外分泌腺产生信息素,自体表泌出,为同类异性个体嗅到或尝到后引起生殖行为。生殖行为是在中枢神经系统控制下完成的。鸟类的求偶表演中学习成分占很大比重,将雏鸟移至其他种的鸟群中养育,雏鸟便学会养父母的鸣声,成熟后愿与养父母的同种交配。鸟类的孵卵斑是在激素(主要是催乳素)的影响下形成的,但受视觉和触觉刺激的影响。  

进化

有性生殖的后代有更多的变异,更易适应不同的环境或环境的变化,因此即使是主要营无性生殖的动物也常需间断地进行有性生殖。无脊椎动物中有护卵、育幼行为者极少,鱼类产卵后亦多任其自生自灭,能发育成熟的只占小部分,这样的方式投资多而收益少,并不合算。许多哺乳动物产仔不多,但亲体对之照顾周到,成活率高。这都是自然选择的结果。如果雌雄交配后不能受精或受精后胚胎因畸形或生活力低下而死亡,对雄体来说只是损失一些精子,对雌体来说却是损失一个生殖季节,这对物种延续极为不利。因此在交配前雌体对雄体挑选十分严格,只有那些体强、占据优良领域的雄体才得以繁衍后代。这种性选择也是加速进化的一个重要因素。

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