孢子虫纲

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Sporozoa

原生动物的一纲。全部是营寄生生活的动物,它广泛地寄生于从低等的多细胞动物到脊椎动物各类动物体内。一些种类表现出很强的寄主专一性,即一种孢子虫只能在一种寄主体内生活。生殖方式及生活史相当复杂,都有一个孢子形成期,孢子是其传播阶段。孢子虫类具有很强的繁殖能力。

孢子虫纲一直被认为是亲缘关系很不清楚的一类,但生活史某个阶段的特征对了解其亲缘关系可能提供一些线索,例如一些孢子虫的小配子具有鞭毛,说明它们与鞭毛虫纲有某种亲缘关系;另一些孢子虫能进行变形运动,说明它们与肉足虫纲有亲缘关系。孢子虫纲所具有的孢子也曾在某些鞭毛虫肉足纲中出现,因此孢子虫纲可能是异源性起源的一类,对孢子虫纲的分类也带来了困难,后来用电子显微镜的研究发现孢子虫纲中的孢子虫结构并不相同。一些种类的孢子虫及裂殖子具有一个顶复合器(apica1complex);而另一些种类的孢子虫具有极囊(polar capsule),极囊内有极丝(polar filament)。因此1970年 Levine提出了将孢子虫分为两类;一类为具有顶合器的,称顶合器纲(Apicalcomplexa),也就是我们现在讲的孢子虫纲(Sporozoa);另一类为具极囊的孢子虫,称为丝孢子虫纲(Cnidospora)。

一、基本形态及生活史

孢子虫纲的动物细胞结构很简单,细胞一般呈圆形或长圆形,细胞质也可分为外质与内质,具有一个细胞核细胞器不发达,没有伸缩泡、运动细胞器等,或仅在生活史的某个很短时期内出现鞭毛或伪足(例如,疟原虫仅在裂殖子阶段可做有限的变形运动)。孢子虫也没有取食及消化的细胞器,它是通过体表的微孔(micropore)或细胞膜表面的吞噬作用吸收寄主的营养,属腐生性营养。呼吸排泄作用通过细胞膜而行扩散或渗透。其孢子虫及裂殖子时期具有顶复合器。顶复合器包括顶环(apicalring)、类锥体(conoid)(疟原虫及泰韧虫例外)、棒状体(rhoptry)及微丝(micromemes),这些结构的作用尚不十分清楚,可能与穿刺寄主细胞有关。

孢子虫类具有1—2个寄主,其中间寄主可能是蚊、蝇、蛭类及其他动物。终寄主多数是脊椎动物。在寄主体内的寄生部位可能是血细胞肌肉细胞、体腔、肠道、膀胱及其他体内空间。孢子虫类的生殖方式及生活史相当复杂,大多数孢子虫的生活史中具有裂殖生殖时期(merogony)、配子生殖时期(game-togony)及孢子生殖时期(sporogony),称为三段周期(triphasiccycle)。少数种类生活史中仅有配子生殖及孢子生殖时期,称为二段周期(diphasic cycle)。个别种生活史中仅有裂殖生殖,称为一段周期(phasiccycle)。

裂殖生殖是指侵入寄主体内的子孢子(sporozoite)所进行的生长之后的多分裂,分裂所形成的许多子体称为裂殖子(merozoite),或称营养子(trophozoite)。裂殖子是其营养取食阶段,裂殖子先增大体积,再侵入新的寄主细胞,继续进行裂殖生殖,直到寄主体内达到相当多的殖裂子,所以裂殖生殖是孢子虫类的大量繁殖时期。

裂殖子经过多次生殖之后,部分的裂殖子分别分化大配子母细胞(macrogametocyte)及小配子母细胞(microgametocyte),由大、小配子母细胞再分化形成大、小配子,大配子不善于活动,也称雌配子(famalegamete),小配子具鞭毛,可以游动,也称雄配子(malegamete),然后大、小配子融合形成结合子。所以配子生殖是其有性生殖阶段,结合子是孢子虫生活史中唯一具双倍体(2N)阶段,合子形成后立刻又进行减数分裂,又进入单倍体时期。

孢子生殖是结合子在进行减数分裂之后所进行的分裂生殖,也是单倍体时期。合子形成后能分泌一个很厚的外壁,成为卵囊(oocyst),在卵囊内经过多分裂又形成许多孢子(spore),每个孢子或者不分裂,或者再分裂成2、4或8个子孢子,以后卵囊破裂,子孢子逸出成为传播阶段。所以孢子生殖是在有性生殖之后的无性生殖

二、孢子虫纲的分目

根据顶复合器及生活史的不同,孢子虫纲分为二个亚纲

1.晚孢子亚纲(Telosporea)顶复合器发达,大多数为细胞内寄生,但某些种具细胞外的可动的营养子。生活史为二段周期或三段周期,具孢子,1—2个寄主。

(1)簇虫目(Gregarinida):寄生于无脊椎动物体内。类锥体改变成适合于附着及取食的结构。营养子大型可动,细胞外寄生,具一个寄主,生活史为二段周期。例如簇虫(Gregarina),寄生于蠊、蚱蜢等昆虫消化道或体腔内,其营养体可长达10mm,身体分前、后两部分,前端有钩或吸着器等结构,用以固着在寄主的细胞上。

又如单房簇虫(Monocystis),是寄生于蚯蚓环节动物精囊内的一种簇虫。它的孢子被蚯蚓吞食之后,在寄主肠液的作用下孢子破裂,释放出子孢子,子孢子侵入寄主精子母细胞后变成营养子,并以精子母细胞为食,成熟后的营养子形成配子母细胞(gametocyst),以后两个配子母细胞联合在一起,外面被一厚壁包围形成孢囊,孢囊内每个配子母细胞进行多次分裂产生许多配子(gametes),两个细胞的配子形态相同,故为同配。不同细胞来源的两个配子融合形成合子,合子的外面也形成一层厚壁变成孢子母细胞(sporoblast),孢子母细胞内进行三次分裂形成8个子孢子,子孢子是传播阶段,由寄主出来后又可感染新寄主。

(2)球虫目(Coccidia):寄生于无脊椎动物及脊椎动物的肠壁细胞、血细胞及肝细胞等。为细胞内寄生动物。类椎体适合于附着,无性生殖为多分裂生殖,有性生殖为异配生殖。结合子形成卵囊,具1—2个寄主,生活史三段周期。现介绍两种重要的球虫。

间日疟原虫(Plasmodiumvivax)是我们很熟悉的寄生于人体的原生动物,在人体内引起疟疾病,即引起人周期性恶寒与高烧,是由一种吸血的雌性按蚊(Anopheles)进行传播,具两个寄主,生活史三段周期:

裂殖生殖期:疟原虫以子孢子为其传播阶段,它大量的存在于雌性按蚊的唾液腺内,当雌蚊吸人血时,子孢子进入人体内,随血液循环,很快进入人体肝脏内皮细胞内,每个子孢子随即变成营养子取食寄主细胞。当营养子充分生长后即开始裂殖生殖,形成许多的裂殖子,裂殖子又重新侵入肝脏内皮细胞重复裂殖生殖,以增加裂殖子的数量。这一时期称为血红细胞外期(exoery-throcytic cycle)。裂殖子在人体肝脏内皮细胞内经过一周或更长的增殖期之后,部分裂殖子留在肝内皮细胞内,部分裂殖子离开肝脏,进入未成熟的血红细胞,开始血红细胞内期(erythroc-ytiC cycle)。进入血红细胞的裂殖子首先发育成一指环状营养体,称环状体(ring form)。其细胞质呈环状,核位于环上,环状体很小,随着取食血红细胞的原生质逐渐增大体积,伸出伪足,变成变形虫状,这时称为滋养体(trophozoite)。血红细胞由于滋养体的刺激也体积变大。滋养体以血红细胞内血红蛋白为食,其中血红素由于不能被滋养体消化吸收而残留细胞内呈棕色颗粒称疟色粒(pigmental granules)。滋养体充分生长之后也进行裂殖生殖,形成16—24个裂殖子(merozoites)。随后血红细胞破裂,裂殖子释放到血液中,又开始侵入新的血红细胞,再进行裂殖生殖。间日疟原虫的每一个裂殖繁殖周期是48小时,故名间日疟。它们在血红细胞内的发育都是同步的,裂殖子由红细胞同时释放,疟色粒及其他代谢产物也同时释放到血液中,引起症状出现,先是恶寒1—2小时,继而高烧2-3小时,最后大汗2-3小时。随后症状消失。患者在感染疟原虫14-18天之后,当体内裂殖子达到相当数量时才出现症状。症状出现之前称潜伏期

配子生殖期:疟原虫在人体内进行了一定时期的裂殖生殖之后,裂殖子进入血红细胞后开始配子发育,即经过生长之后分别形成了雌、雄配子母细胞,雌配子母细胞核小而致密,核位于细胞的一侧,细胞质染色较深,雄配子母细胞核大而疏松,核位于细胞的中央,配子母细胞经过一周的成熟之后,在人体内停止发育。它必须重新进入蚊体后才能继续发育,否则在人体内存活30—60天之后死去。如果配子母细胞又随蚊子吸血时进入蚊胃,则立刻发育;小配子母细胞经三次分裂形成8个具鞭毛的小配子;大配子母细胞发育成一个大配子,于是大小配子结合形成合子,因此疟原虫的有性生殖是在人体内开始,在蚊体内完成。

孢子生殖期;疟原虫的合子能蠕动,称动合子(ookinete),它进入胃壁变圆形成卵囊,囊内细胞核不停的分裂,卵囊也由小变大,细胞质也相应地分裂,经过2-3周的发育,最后形成数百到数千个核形的子孢子。一个雌蚊可以有数百个卵囊。当子孢子成熟后卵囊壁破裂,子孢子释放出来,所以它的数量是很多的。子孢子经蚊子的血腔进入唾液腺管内,俟雌蚊再度吸血时,又进入新的寄主,开始人体内的寄生时期。

寄生于人体的疟原虫共有四种。除了间日疟原虫之外,还有三日疟原虫(P.malariae),在人体内需72小时完成一个裂殖周期,患者每三日出现一次症状。还有恶性疟原虫(P.falciparum),在人体内36—48小时完成一次裂殖周期,这种疟原虫与间日疟原虫较为常见,为害也最剧烈,恶性疟原虫会引起人体昏迷直至死亡。此外还有卵形疟原虫(P.ovale),我国偶有发现。作为终寄主的按蚊在我国主要有中华按蚊(A.hyrcanus sinensis),巴拉巴按蚊(A.balabacensis)及微小按蚊(A.minumus)等少数几种。

由疟原虫引起的疟疾病一度曾在世界范围内蔓延,特别是在热带及亚热带地区,我国云贵及长江以南地区解放前也广为流行,每年发病人数约3000万人以上,该病被列为我国五大寄生虫病之一。但由于特效药奎宁(Quinine)的问世,人们才能控制它的蔓延,至今在世界范围内,疟原虫仍是某些地区的重要寄生虫病之一。

艾美球虫(Eimeridia)是寄生于牛、羊、猪、兎、鸡等家畜及家禽的另一种重要的球虫。它造成很大的经济损失。自然界中许多野生动物,如鸟类等是艾美球虫的保存宿主

艾美球虫只有一个宿主,生活史的裂殖生殖及配子生殖在寄主的细胞内进行,孢子生殖在体外卵囊中进行。例如家兎的艾美球虫(Eimeria stiedae)是世界范围内造成幼兎大量死亡的一种球虫。发育成熟的卵囊是其传播阶段。当这种卵囊被家兎吞食后,在家兎的肠道内释放出子孢子,子孢子侵入到肝管及胆道上皮细胞内发育成营养体。经两次裂殖生殖形成许多裂殖子,兎裂殖子再进入新的细胞内进行配子生殖,小配子母细胞经多次分裂形成许多具二个鞭毛的小配子,大配子母细胞不分裂,直接变成大配子,大、小配子融合成合子。合子的外壁形成卵囊壁,内有一团原生质,这时卵囊由寄主上皮细胞脱落,随粪便排出体外。卵囊在外界继续发育,即经分裂形成4个孢子,每个孢子内有两个子孢子,成为成熟的卵囊,具有感染活性。

卵囊对各种不良环境具有很强的抵抗力。但部分家兎对卵囊具有免疫力,感染后的兎子不引起死亡,而成为球虫的保存宿主,这种家兎对球虫的传播及延续起了重要作用,特别是在群养的情况下。

2.焦虫亚纲(Piroplasmia)顶复合器不发达,寄生于脊椎动物及无脊椎动物的细胞内,生活史为一段周期,即仅有分裂生殖,没有配子生殖及孢子生殖,具2个寄主。

焦虫亚纲仅有一个目,即焦虫目(Piroplasmida)。脊椎动物和蜱是它的两个寄主。主要寄生在牛、羊、马等的血红细胞、白细胞及肝细胞内。例如巴贝斯虫(Babesia)、泰勒氏虫(Theil-eria)等。

巴贝斯虫寄生于牛等家畜动物的血红细胞内、呈变形虫状, 称营养体,伪足用以取食,虫体在血红细胞内行双分裂之后每个营养体又侵入新的血红细胞,如此重复以增加虫体数量。当牛蜱(Boophilus)(一种蛛形纲节肢动物)吸牛血时,营养体随血液进入蜱的消化道中,侵入肠上皮细胞并开始多分裂,形成许多蠕虫状小体,小体又随蜱的体腔液进入蜱的卵巢马氏管等组织,最后进入蜱卵中,使蜱的卵期即感染巴贝斯虫,以后由卵孵化出来的若蜱也已寄生了巴贝斯虫。巴贝斯虫在若蜱的消化道中进行了裂殖生殖,形成新的蠕虫小体,再进入若蜱的唾腺中,当若蜱吸血时,又可传入牛等脊椎动物体内。

泰勒氏虫的生活史与巴贝斯虫相似,但其蠕虫状小体(营养体)先进入家畜淋巴节及淋巴细胞内,进行多分裂,然后再进入血红细胞,当若蜱吸血时,又进入蜱体内发育。

受巴贝斯虫及泰勒氏虫感染的脊椎动物由于其血红细胞大量的被破坏,并释放出游离的血红蛋白,以致排出的尿液为红色或赤褐色,即“血尿”,同时由于肾脏的损伤及毒素的积累而引起动物的死亡,造成家畜生产中很大的危胁。焦虫病在我国牧区是重要的寄生虫病之一。

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