胚胎学/肢体的发生

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胚胎学

胚胎学目录

(一)肢体发生过程

人胚第4周末,胚体左右外侧体壁上先后出现两对小隆起,即上肢芽下肢芽(anterior and posterior limb bud),它们由深部增殖中胚层组织和表面外胚层(图21-6)。肢芽逐渐增长变粗,先后出现近端和远端两个收缩环,将每一肢芽分为三段。上肢芽被分为臂、前臂和手,下肢芽被分为大腿小腿和足。肢体中轴的间充质先形成软骨。继而以软骨内成骨方式形成骨,周围的间充质分化形成肢体的肌群,脊神经向肢体内长入。随着肢体的伸长和关节形成,肢体由最初的向前外侧伸直方位转向体壁弯屈。肢体的手和足起初为扁平的桨板状,而后其远端各出现四条纵行凹沟,手板与足板遂呈蹼状;至第7~8周,蹼膜消失,手指足趾形成(图21-7)。

手的形态演变


图21-7 手的形态演变

(二)肢体发生机理的研究

肢体发生于体表,便于实验观察。近年应用鸡胚与两栖类胚胎及幼体进行肢体发生机理的实验研究,获得了一些有意义的结果,对其它器官发生也有普遍的理论价值。

1.胚胎场现象 若将早期肢芽挖除,其周围组织仍能长出一个正常肢芽;距原肢芽越近的组织发生新肢芽的能力越强,反之则弱。若切除肢芽的1/2或3/4,余部仍能发育为正常肢体。若把一肢芽的中胚层组织控出,填入另一肢芽内,使后者具有双倍的肢芽中胚层,该肢芽仍仅发育为一正常肢体。这些实验结果表明,胚体可形成肢芽的范围比预定发生肢芽的部位要广 。这种能发育形成某种结构的组织场地,称为该结构的胚胎场(embryonic field)。实验还揭示,胚胎场内的细胞有识别自身所在的位置,并调整自身增殖与分化的能力。眼、耳、心脏等的发生也存在胚胎场。

2.胚层间相互作用 早期肢芽的顶部外胚层细胞增殖形成一厚带状结构,称顶外胚层嵴,简称顶嵴(图21-8)。实验证明,顶嵴 是在其下方的中胚层诱导下形成的。如将肢芽中胚层组织移植到胚体体壁其它区域的外胚层下,该外胚层形成顶嵴,进而发育为肢体。如将前肢芽的中胚层挖除,把后肢芽中胚层移入其中,则本应形成前肢的肢芽发育为后肢;反之亦然。这表明肢芽中胚层既诱导顶嵴形成,也决定肢体的形态发育。但顶嵴对肢体的进一步发育也有重要作用,如切去肢芽顶嵴,代之以非肢芽外胚层,则肢芽生长停止。有一种无翼突变鸡种,若在其胚体侧壁局部外胚层下植入正常鸡胚肢芽中胚层,仍无顶嵴出现,不能形成翼,说明局部外胚层对中胚层诱导的反应性是肢芽形成的另一必要因素。顶嵴对肢体远端结构的形成亦起决定作用,如将一个顶嵴移到另一肢芽顶嵴旁边,该肢体最终出现两个远端结构。以上实验表明,肢体的发育形成是中胚层和外胚层相互作用的结果(图21-8)。

肢芽发生示意图


图21-8 肢芽发生示意图

32 颈的形成 | 颜面、颈和四肢的常见畸形 32
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