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1.胶原纤维 胶原纤维(collagenousfiber)数量最多,新鲜时呈白色,有光泽,又名白纤维。He 染色切片中呈嗜酸性,着浅红色。纤维粗细不等,直径1-20μm,呈波浪形,并互相交织。胶原原纤维由直径20~200nm的胶原原纤维粘合而成(图3-2)。电镜下,胶原原纤维显明暗交替的周期性横纹,横纹周期约64nm(图3-12)。胶原纤维的韧性大,抗拉力强。胶原纤维的化学成分为Ⅰ型和Ⅱ型胶原蛋白。胶原蛋白(简称胶原,collagen)主要由成纤维细胞分泌。分泌到细胞外的胶原再聚合成胶原原纤维,进而集合成胶原纤维。

人胶原纤维电镜像


图3-12 人胶原纤维电镜像×150000

(同济医科大学武忠弼教授供图)

胶原纤维与基质形成过程示意图


图3-13胶原纤维与基质形成过程示意图

胶原纤维形成的基本过程如下(图3-13):

(1)细胞内合成前胶原蛋白分子:成纤维细胞摄取合成蛋白质所需的氨基酸,包括脯氨酸赖氨酸甘氨酸,在粗面内质网核糖体上按照特定的胶原mRNA的碱基序列,合成前α-多肽链。后者边合成边进入粗面内质网腔内,并在羟化酶的作用下,将肽链中的脯氨酸和赖氨酸羟化。经羟化后,三条前α-多肽链互相缠绕成绳索状的前胶原蛋白分子(procollagen molecule)。溶解状态的前胶原蛋白分子,两端未缠绕,呈球状构型,在粗面内质网腔内或转移到高尔基复合体内加入糖基后,分泌到细胞外。

(2)原胶原蛋白分子的细胞外聚合:细胞外的前胶原蛋白分子,在肽内切酶的作用下,切去分子两端球状构形部分,形成原胶原蛋白分子(tropocol-lagen)粗约1.5nm,长约300nm。原胶原蛋白分子平行排列聚合成胶原原纤维。聚合时,相互平行的相邻分子错开1/4分子长度,同一排的分子,首尾相对并保持一定距离,聚合成束,于是形成具有64nm周期横纹的胶原原纤维。聚合时,分子内、分子间的化学基因进行缩合、交联,增加原纤维的稳固性。若干胶原原纤维经糖蛋白粘合成粗细不等的胶原纤维。

胶原纤维的一菜成受多方面的影响和调控。如细胞内脯氨酸的含量直接影响前α-多肽链的合成。缺氧或缺乏维生素C或Fe2+等辅助因子,导致前α-多肽链的羟化受到抑制,造成前胶原蛋白合成障碍,影响创伤的愈合。聚合时,如胶原蛋白分子内和分子间的交联障碍(常因赖氨酰氧化酶不足所致)将影响胶原纤维的稳固性。除成纤维细胞外,成骨细胞软骨细胞、某些平滑肌细胞等起源于间充质的细胞以及多种上皮细胞也能产生胶原蛋白。

不同组织的胶原蛋白其分子类型不同,已证实α-多肽链按其一级结构分为α1,α2,α3,三类,各类又分为10型,如α1(Ⅰ)、α1(Ⅱ)、α1(Ⅲ)、α1(Ⅲ)……α1(X)。

根据构成胶原蛋白三股肽链的不同,现已发现有11种不同类型的胶原。现将主要几种类型的组成、分布和特点列举于表(表3-1)。

表3-1 胶原蛋白的类型、分布和特点

类型 前胶原蛋白
的三股肽链
分 布 主 要 特 点
[α1(Ⅰ)]2α2(Ⅰ) 真皮筋膜巩膜被膜、腱、纤维软骨、骨、牙本质 构成致密并有横纹的粗纤维束,抗拉力强
[α1(Ⅱ)]3 透明软骨弹性软骨 构成有横纹的细原纤维,抗压力较强
[α1(Ⅲ)]3
[α1(Ⅳ)]2α2(Ⅳ)
网状纤维、平滑肌、神经内膜动脉、肝、脾、肾、肺、子宫 构成有横纹的细原纤维,维持器官的形态结构

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32 细胞 | 致密结缔组织 32
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