种质学说

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种质学说(germplasm theory)

德国生物学家A.魏斯曼1892年提出的有关遗传物质的学说,认为多细胞的生物体可截然地区分为种质和体质两部分。种质是亲代传递给后代的遗传物质,存留在生殖细胞染色体上,种质可以发育为新个体的体质,但有一部分仍保持原来的状态作为后代发育的基础,体质可以通过生长和发育而形成为新个体的各个组织和器官,但它不能产生种质。体质受环境影响而获得的变异性状也不能遗传给后代。体质随个体死亡而消失;只有种质才能世代传递,连续不绝。所以这一学说又称为种质连续学说。

魏斯曼的种质学说是在C.R.达尔文的选择学说的基础上概括了当时生物科学中的成果和他自己的研究结果推论出来的。这一学说对以后的染色体遗传理论的建立以及基因学说的发展具有重要的影响。

种质概念

魏斯曼认为种质包含生物体的一切遗传物质。这些微小的物质称为遗子(id),它们存留在细胞核里,呈颗粒状、棒状或带状,由许多遗子集合所组成的整条染色体称为遗子团。遗子是生物体发育的原始要素,能控制整个生物体的发育,并具有繁殖能力。遗子又可分成许多小的单位──定子。每个定子是不同的,它是能够生长、繁殖和自我保持的实体,是确定身体细胞分化和组织及器官特征的单位。定子中可分成许多更小的单位──生源子;它由分子团构成,是生命的最小单位,生源子能够自我营养、生长和分裂繁殖。魏斯曼设想一个卵细胞包含着无数的定子及生源子。在个体发育过程中定子可分散到身体的各个细胞中去,生源子能穿过核膜进入细胞质使定子成为活跃状态,从而确定细胞的分化并表现为一定的形态和特征。例如不同的定子可使细胞分化分别形成为肌肉神经细胞

对遗传和变异的解释

魏斯曼根据他所设想的种质概念,推论卵细胞中的各个定子在分裂过程中已分散到不同的身体细胞中,它们不可能再集中起来传递给后代。在生物体中只有由某类细胞稳定地贮存一份完整的遗传物质,才能为后代提供发育的基础,保持世代间的种质连续。因此他认为生物中有两类细胞:一类是由定子确定而分化了的体质细胞,它们已不含有完整的遗传物质,只能维持当代生存,并随个体死亡而消失。所以由于环境影响体质所获得的变异性状不可能遗传给后代。另一类是隐蔽在生物体内的种质细胞,它们始终保持一份完整的遗传物质,不受体质细胞的影响,可连续不断地把遗传物质传给后代。德国实验胚胎学家T.H.博韦里于1893~1899年关于马副蛔虫卵裂的研究结果曾对魏斯曼的这一学说起了一定的验证作用。他发现马副蛔虫卵裂时,有一个细胞一直保持一套完整的染色体,这个细胞以后分裂形成为许多生殖细胞。但其余细胞的染色体都削减两端的异染色质部分而只保留中部的常染色质片段,削减的部分断裂成许多小染色体。这些含有小染色体的细胞以后分化为身体各部分的组织和器官。这表明马副蛔虫卵裂时期的生殖细胞(相当于魏斯曼所指的种质)和身体细胞(相当于魏斯曼所指的体质)已经发生了分化。

魏斯曼十分赞同和支持达尔文的选择理论,但他否认达尔文在遗传和变异的解释上提出的泛生假说;更激烈反对法国生物学家 J.-B.de拉马克提出的后天获得性状遗传观点。他做了连续22代剪断小鼠尾巴的试验,结果剪除尾巴的小鼠后代仍然长出与正常小鼠等长的尾巴。因而他认定体质细胞的变异不能影响种质细胞,后天获得的性状不能遗传;只有种细质胞才能在世代间保持连续性。

关于种质变异的原因,魏斯曼认为除了是组成生源子的某些分子团发生偶然的改变以外,根本原因在于雌雄性生殖细胞的种质的不同。当时他已经认识到受精并没有使生物体染色体数目逐代增加。所以他曾预言生殖细胞形成时一定有染色体数目减半的过程。这一推论不久即因发现减数分裂现象而被证实。魏斯曼推测卵细胞在形成过程中被减半的染色体将随着极体的消失而被排斥于卵外,而且由于极体消失所减半的染色体是随机的,所以一个受精卵所形成的新核包含雌雄各半、但组合不同的亲代染色体。因此一个生物体的种质中不仅包含有父母的遗传物质,而且还包含有祖父母、外祖父母及其祖先的遗传物质,从而后代既可表现其父母的遗传特征,也同时表现大量的变异,还可能出现其祖先的遗传特征。

种质的选择

种质学说提出以后在生物学界引起很多的争论。魏斯曼对于学说的内容也作了多次的修正和补充。例如对于蝾螈前肢截除后可以再生的现象,魏斯曼认为是由于在具有再生能力的细胞中有处于潜伏状态的候补的定子,一旦遇到伤害刺激,这些候补定子即可转为活跃状态而再生前肢。最重要的补充是他于1895~1896年间提出的种质选择学说。这是他对达尔文选择学说的引伸。达尔文认为由于个体间的生存竞争和选择而引起物种的进化;德国动物学家W.鲁认为生物体内各器官间也有着相互的生存竞争和选择。魏斯曼更臆想种质间也正像个体间和个体内各器官间一样,存在着生存竞争和选择。他企图以种质的选择来解释器官的定向改变,认为种质细胞中各个定子吸收营养的同化力和所处的位置都是不同的。同化力强和位置有利的定子在竞争过程中得到选择,因而它所确定的器官就比较健壮而获得进化;反之,就比较萎弱而趋于退化。魏斯曼强调从个体到种质都同样受着选择法则的支配。他曾写道:“这种彻底的──推广到一切生命单位的选择原理的应用,乃是我的见解的核心。”由于魏斯曼是一个积极支持和发展达尔文选择学说的进化论者,所以后来被公认为新达尔文主义的创始人。

种质学说的贡献

种质学说是生物科学中推论性较强的重要假说。由于受当时科学水平的限制,它不可能没有缺点和错误。例如把生物体截然地区分为种质和体质,把种质的概念与形态学上的生殖细胞混为一谈,把种质选择臆想为器官定向改变的原因等,这些显然是不符合实际的假定。但是在生物科学的发展上,特别是遗传学的发展上,种质学说所起的推动作用是巨大的。魏斯曼在种质学说中所提出的遗子、定子和生源子的一些设想虽与G.J.孟德尔所说的遗传因子并不存在任何直接的联系,可是他已估计到染色体中遗传单位的存在,认识到遗传物质是由微小的物质颗粒所组成。并且为了说明种质的变异,他推论新个体的种质是由各含半数染色体的精子和卵通过受精而组合形成的,从而促进了遗传学与细胞学研究的结合,为后来T.H.摩尔根开创的细胞遗传学和对遗传物质的深入探索奠定了理论基础。

种质学说 germ plasm theory

种质学说 germ plasm theory 魏斯曼提出的遗传学说。种质是机体内参与生物遗传与生殖的一种因子,包含在生殖细胞中,通过个体发生与受精过程依次连续地传递给后代。此称为种质的连续性(德Kontinuitat des Keimplasmas)生殖细胞以外的一切细胞都是在每一机体的个体发育中从生殖细胞衍生而来,种质以外的机体物质统称为体质,由体质组成的部分即称为体躯(soma)。所有体细胞都由体质所组成。实际上魏斯曼最初是把种质适用于整个生殖细胞的,但以后改变了看法,认为它存在于核内染色质上按魏斯曼的观点,种质的构成单位就是决定子(determinant)。受精时,来自双亲的种质相结合。在发育早期卵裂时,在核内呈一定排列的决定子在体细胞系统中呈不均等分裂(德erb-ungleiche Teilung)。即各种决定子随着细胞分裂的进行各自被分配到特定的体细胞中,随着决定于种类的不同决定了各各细胞的特性。而在发育为生殖细胞的细胞系列中,开始的一部分种质以原样不动的状态,不分裂地从母细胞传给子细胞,在新个体中形成生殖细胞的核。在个体发育中导致形成生殖细胞的细胞系列称为生殖系列。种质就是这样一代一代地反复传递的,而且因为决定子的本性是不变的,所以生物内发的变异只起因于双亲种质的混合。上述的不均等分裂假说以后又与.Roux的嵌合体假说合在一起,作为从嵌合体角度来说明个体发育的理论(魏斯曼嵌合说)具有一定的历史意义,但由于从19世纪末到20世纪初所进行的多种实验胚胎学的研究,特别是由于H.Driesch,T.Boverj,E.B.alson,H.Spema-nn等的实验已完全被否定。

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