固氮作用

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固氮作用(nitrogen fixation)

分子态氮被还原成氨和其他含氮化合物的过程。自然界氮(N2)的固定有两种方式:一种是非生物固氮,即通过闪电、高温放电等固氮,这样形成的氮化物很少;二是生物固氮,即分子态氮在生物体内还原为氨的过程。大气中90%以上的分子态氮都是通过固氮微生物的作用被还原为氨的。  

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生物固氮

生物固氮是固氮微生物的一种特殊的生理功能,已知具固氮作用的微生物约近50个属,包括细菌放线菌和蓝细菌(即蓝藻),它们的生活方式、固氮作用类型有较大区别,但细胞内都具有固氮酶。不同固氮微生物的固氮酶均由铁蛋白和铁蛋白组成。固氮酶必须在厌氧条件下,即在低的氧化还原条件下才能催化反应。固氮作用过程十分复杂,目前还不完全清楚。各种固氮微生物进行固氮作用的总反应可用以下简式表示:

Bkahs.jpg

根据固氮微生物与高等植物的关系,可分为自生固氮菌共生固氮菌以及联合固氮菌。其所进行的固氮作用分别称为自生固氮,共生固氮或联合固氮。  

自生固氮菌

自生固氮菌(Azotobacteria)是自由生活在土壤或水域中,能独立进行固氮作用的某些细菌。以分子态氮为氮素营养,将其还原为NH3,再合成氨基酸蛋白质。包括好氧性细菌,如固氮菌属、固氮螺菌属以及少数自养菌;兼性厌氧菌,如克雷伯氏菌属;厌氧菌,如梭状芽孢杆菌属的一些种。还有光合细菌如红螺菌属、绿菌属以及蓝细菌(蓝藻),如鱼腥藻属、念珠藻属等。  

共生固氮菌

共生固氮菌在与植物共生的情况下才能固氮或才能有效地固氮,固氮产物氨可直接为共生体提供氮源。共生固氮效率比自生固氮体系高数十倍。主要有根瘤菌属(Rhizobium)的细菌与豆科植物共生形成的根瘤共生体,弗氏菌属(Frankia)与非豆科植物共生形成的根瘤共生体;某些蓝细菌与植物共生形成的共生体,如念珠藻或鱼腥藻与裸子植物苏铁共生形成苏铁共生体,红萍与鱼腥藻形成的红萍共生体等。在实验条件下培养自生固氮菌,培养基中只需加入碳源(如蔗糖葡萄糖)和少量无机盐,不需加入氮源,固氮菌可直接利用空气中的氮(N2)作为氮素营养;如培养根瘤菌,则需加入氮素营养,因为根瘤菌等共生固氮菌,只有与相应的植物共生时,才能利用分子态氮(N2)进行固氮作用。  

联合固氮

近年在上述两个类型之间又提出一个中间类型,称为联合固氮。即有的固氮菌生活在某些植物根的粘质鞘套内或皮层细胞间,不形成根瘤,但有较强的专一性,如雀稗固氮菌与点状雀稗联合,生活在雀稗根的粘质鞘套内,固氮量可达15~93千克/公顷.年。其他如生活在水稻、甘蔗及许多热带牧草的根际的微生物,由于与这些植物根系联合,因而都有很强的固氮作用。

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