生物固氮

跳转到: 导航, 搜索

生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程。

  

目录

类型

固氮生物都属于个体微小的原核生物,所以,固氮生物又叫做固氮微生物。根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系,可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。  

自生固氮

自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时,可以自行固定空气中的分子态氮,对植物没有依存关系。常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌,以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻(异形胞内含有固氮酶,可以进行生物固氮)。  

共生固氮

共生固氮微生物只有和植物互利共生时,才能固定空气中的分子态氮。共生固氮微生物可以分为两类:一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌,以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌;另一类是与红萍(又叫做满江红)等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。  

联合固氮

有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等,能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性,但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮,它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间,这种固氮形式叫做联合固氮。  

固氮生物

Bkajy.jpg

在自然界中,有很多原核微生物,包括细菌和放线菌,它们可以在特定条件下把氮气还原为氨,因而被称为固氮微生物。固氮微生物的固氮过程完全是生物和微生物自发进行的,无须提供任何能源和设备,因而它减少了能源的消耗。由于全部固氮过程都是生物活动,无污染物排放,有利于保护生态环境。同时,由于减少和免除了化学氮素的投入,使农产品中硝酸和亚硝酸物质大幅度降低,提高了农产品的品质,减少致癌物质对人类的危害。  

圆褐固氮菌

原核微生物,属于自生固氮菌,其代谢类型是异养需氧型。利用的是土壤中的腐殖质,故在生态系统中的成分是分解者。

自生固氮微生物是指在土壤中能够独立进行固氮的微生物,其中,多数是一类叫做自生固氮菌的细菌。自

圆褐固氮菌

生固氮菌大多是杆菌或短杆菌,单生或对生。经过两三天的培养,成对的菌体呈“8”字形排列,并且外面有一层厚厚的荚膜。自生固氮菌中,人们应用得最多的是圆褐固氮菌(Azotobocter chroococcum) 。 圆褐固氮菌具有较强的固氮能力,并且能够分泌生长素,促进植株的生长和果实的发育,因此,将圆褐固氮菌制成菌剂,施用到土壤中,可以提高农作物的产量。  

根瘤菌

根瘤菌(root nodule bacteria)是与豆科植物共生,形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。这种共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过豆科植物根毛侧根杈口(如花生)或其他部

根瘤菌

位侵入,形成侵入线,进到根的皮层,刺激宿主皮层细胞分裂,形成根瘤,根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞,继续繁殖,根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。  

生物固氮的过程

生物固氮是固氮微生物特有的一种生理功能,这种功能是在固氮酶的催化作用下进行的。固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。固氮酶是由两种蛋白质组成的:一种含有铁,叫做铁蛋白,另一种含有铁和,叫做钼铁蛋白。只有铁蛋白和钼铁蛋白同时存在,固氮酶才具有固氮的作用。生物固氮过程可以用下面的反应式概括表示。

N2 + 6H+ + nMg-ATP +6e-(酶)→2NH3+nMg-ADP+nPi

分析上面的反应式可以看出,分子氮的还原过程是在固氮酶的催化作用下进行的。有三点需要说明:第一,ATP一定要与镁(Mg)结合,形成Mg-ATP复合物后才能起作用;第二,固氮酶具有底物多样性的特点,除了能够催化N2还原成NH3以外,还能催化乙炔还原成乙烯(固氮酶催化乙炔还原成乙烯的化学反应,常被科学家用来测定固氮酶的活性)等;第三,生物固氮过程中实际上还需要黄素氧还蛋白铁氧还蛋白参与,这两种物质作为电子载体能够起到传递电子的作用。

铁蛋白与Mg-ATP结合以后,被黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白还原,并与钼铁蛋白暂时结合以传递电子。铁蛋白每传递一个e-给钼铁蛋白, 同时伴随有两个Mg-ATP的水解。在这一催化反应中,铁蛋白反复氧化和还原,只有这样,e-和H+才能依次通过铁蛋白和钼铁蛋白,最终传递给N2和乙炔,使它们分别还原成NH3和乙烯。  

氮循环简介

氮素在自然界中有多种存在形式,其中,数量最多的是大气中的氮气,总量约3.9×10^15 t。除了少数原核生物以外,其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前,陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.1×10^10~1.4×10^10 t。这部分氮素的数量尽管不算多,但是能够迅速地再循环,从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为3.0×10^11 t,这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为5.0×10^11 t,这部分氮素可以被海洋生物循环利用。

构成氮循环的主要环节是:生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用

植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐,进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物,将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨,这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下,土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的

氮循环

作用下最终氧化成硝酸盐,这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮,都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下,土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐,并且进一步还原成分子态氮,分子态氮则返回到大气中,这一过程叫做反硝化作用。

大气中的分子态氮被还原成氨,这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用,大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种:生物固氮、工业固氮(用高温、高压和化学催化的方法,将氮转化成氨)和高能固氮(如闪电等高空瞬间放电所产生的高能,可以使空气中的氮与水中的氢结合,形成氨和硝酸,氨和硝酸则由雨水带到地面)。据科学家估算,每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右,可见,生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。  

生物固氮的意义

大气中的氮,必须通过以生物固氮为主的固氮作用,才能被植物吸收利用。动物直接或间接地以植物为食物。动物体内的一部分蛋白质在分解过程中产生的尿素等含氮废物,以及动植物遗体中的含氮物质,被土壤中的微生物分解后形成氨,氨经过土壤中的消化细菌的作用,最终转化成硝酸盐,硝酸盐可以被植物吸收利用。在氧气不足的情况下,土壤中的另一些细菌可以将硝酸盐转化成亚硝酸盐并最终转化成氮气,氮气则返回到大气中。除了生物固氮以外,生产氮素化肥的工厂以及闪电等也可以固氮,但是,同生物固氮相比,它们所固定的氮素数量很少。可见,生物固氮在自然界氮循环中具有十分重要的作用。  

生物固氮在农业生产中的应用

生物固氮在农业生产中具有十分重要的作用。氮素是农作物从土壤中吸收的一种大量元素,土壤每年因此要失去大量的氮素。如果土壤每年得不到足够的氮素以弥补损失,土壤的含氮量就会下降。土壤可以通过两条途径获得氮素:一条是含氮肥料(包括氮素化肥和各种农家肥料)的施用;另一条是生物固氮。科学家在20世纪80年代推算过,全世界每年施用的氮素化肥中的氮素大约有8*10^7t,而自然界每年通过生物固氮所提供的氮素,则高达4*10^8t。  

根瘤菌拌种

对豆科作物进行根瘤菌拌种,是提高豆科作物产量的一项有效措施。播种前,

Bkak2.jpg

将豆科作物的种子沾上与该种豆科作物相适应的根瘤菌,这显然有利于该种豆科作物结瘤固氮。特别是新开垦的农田和未种植过豆科作物的土壤中,根瘤菌很少,并且常常不能使豆科作物结瘤固氮,更需要进行根瘤菌拌种。对比实验表明,在其他条件相同的情况下,经过根瘤菌拌种的豆科作物,可以增产10%~20%。  

豆科植物做绿肥

用豆科植物做绿肥,例如将田箐、苜蓿或紫云英等的新鲜植物直接耕埋或堆沤后施用到农田中,可以明显增加土壤中氮的含量。科学家统计过,一般地说,1hm^2农田使用7500kg绿肥,可以增产粮食750kg。如果用新鲜的豆科植物饲养家畜,再将家畜的粪便还田,则既可以使土壤肥沃,又可以获得更多的粮食和畜产品。

关于“生物固氮”的留言: Feed-icon.png 订阅讨论RSS

目前暂无留言

添加留言
个人工具
名字空间
动作
导航
推荐工具
功能菜单
工具箱