两栖纲

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两栖纲(Amphibia)

简介

脊椎动物亚门的1纲。是一类原始的、初登陆的、具五趾型的变温四足动物皮肤

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露,分泌腺众多,混合型血液循环。其个体发育周期有一个变态过程,即以鳃(新生器官)呼吸生活于水中的幼体,在短期内完成变态,成为以肺呼吸能营陆地生活的成体。现生的有3目约40科400属4000种。除南极洲和海洋性岛屿外,遍布全球。中国现有11科40属270余种,主要分布于秦岭以南,华西和西南山区属种最多。两栖动物既有从鱼类继承下来适于水生的性状,如卵和幼体的形态及产卵方式等;又有新生的适应于陆栖的性状,如感觉器、运动装置及呼吸循环系统等。变态既是一种新生适应,又反映了由水到陆主要器官系统的改变过程。

大鲵

两栖纲(Amphibia) 属于脊椎动物亚门。是从水生过渡到陆生的脊椎动物,具有水生脊椎动物与陆生脊椎动物的双重特性。它们既保留了水生祖先的一些特征,如生殖和发育仍在水中进行,幼体生活在水中,用鳃呼吸,没有成对的附肢等;同时幼体变态发育成成体时,获得了真正陆地脊椎动物的许多特征,如用肺呼吸,具有五趾型四肢等。两栖类动物约有4000多种,常见的如大鲵,俗称“娃娃鱼”,以及蛙类等。  

典型动物

现存两栖类中最小的是古巴蛙(Sminthillus limbatus),体长不到12公厘(约0.5寸)。最大的是东亚的大鲵,体长达160公分(约63寸)。两栖纲种数少于任何其它陆生脊椎动物纲。结构变异很大︰蟃螈体型较长,无附肢,形似蠕虫;而蛙类的身体粗短,无尾,腿长。分布于全世界,但大多集中在热带地区;个别科和许多属仅见于热带。蝾螈主要分布在北温带,只有一个科也见于中美和南美北部。雨蛙科(Hylidae, 即树蟾科)最北分布到加拿大西北部的沼泽地;蛙科除南极、纽西兰和格陵兰外,所有的主要地区皆有分布。蚓螈遍布热带。蟃螈仅分布于美国东南部和墨西哥东

蚓螈

北部。

本纲大多数种皆营独居生活;但蛙类的许多种类在春、夏两季聚集在一起鸣叫。多数种类具水生幼体阶段,经变态成为陆生的成体。个别特殊种类终生营水生生活。但许多种蝾螈和蛙以及所有的产卵蚓螈都离开开阔的水域产卵。某些种类无水生幼体阶段。大多数两生类在繁殖地与其栖息地之间进行季节性的迁徙运动。蚓螈、蟃螈及某些蝾螈的生殖地和栖息地是同一地点,但其它的种类必须进行年度旅行。如从比较干燥的小山边转移到某些池塘或山谷的小溪流中。会叫的雄性蛙和蟾蜍发现适于繁殖的地域后发出的叫声可将0.4或0.8公里(1/4或1/2哩)之外的其它雄性和雌性招来。

蝾螈

蚓螈和大多数蝾螈体内受精。蟃螈是体内还是体外受精尚未搞清。除少数例外,大部分蛙类和蟾蜍都是体外受精。大多数蚓螈产卵于陆上;水生种类卵胎生。蟃螈和多数蝾螈产卵于水中,其余蝾螈产卵于陆上、洞巢、腐木或潮湿的碎石中。蛙类的护卵方式各种各样。在北温带,大多数种类产卵于池塘或溪流;许多热带种类护卵的方法很稀奇。有的将卵产于地洞里,待蝌蚪孵出后,雄蛙将小蝌蚪放在背上送到水中。有些种类的雌性背上有一特殊的小袋,卵被放在小袋里直至孵化。雄性达尔文蛙将卵放在声囊里发育成幼蛙。皮肤柔软,无鳞,无腺体,对干燥特别敏感,故潮湿的环境是其主要生态需要。虽有少数种类终生生活在水中,但大多数种类至少在陆上生活一段时间,或在潮湿的碎石下,或在水域附近。个别种类陆栖性较强,但亦不能完全脱离潮湿的环境。

两栖类起源于古代的总鳍鱼类(crossopterygian)。早泥盆世最早的两栖类是鱼头螈,鳍变成了具五趾、又短又粗的附肢,其尾有些像现代的肺鱼,尾鳍有鳍条的支持。但鱼头螈具某些特化结构,故它可能仅系向现代两栖类进化过程中的旁支。  

形态与机能

现代型两栖动物皮肤裸露而湿润,通透性强,起到调控水分、交

达尔文蛙

换气体的作用;皮肤满布多细胞粘液腺和表皮下/内微血管,在湿润状态下为肺的辅助器官。此外还有“毒腺”。随着肺的发生,循环系统也有相当大的改变:心房分隔为两个,分别接纳来自肺循环体循环血液心室为1个,其中有混合的静脉血动脉血。新陈代谢率低,对潮湿温暖环境条件的依赖性强。

现代型头部骨片少,骨化程度弱;头颅扁平而短,眼眶与颞部相通,枕部短于面部,与已绝灭的古两栖类大不相同。枕髁两个。椎骨有前、后关节突,脊柱附肢骨相应起了变化。脊柱分化颈椎和荐椎各1枚,躯椎和尾椎的数目因种类而异。肋骨短或无,无胸廓。主要由鼻瓣和口腔的动作将空气压入(而不是吸入)肺内。肩带不再象鱼类那样与头后部骨片关联,而是悬于肌肉之间,头部与前肢的活动互不受牵制;腰带与荐椎相关联,因而扩大了活动范围和增强了支撑身体的能力。指4、5趾为主。骨骼肌肉系的形态机能,比水生的鱼类有更大的坚韧性和灵活性。左右麦克尔氏软骨相接处或有细小颐骨。

内鼻孔。连接内外鼻孔的鼻道除司嗅觉外,还是肺呼吸必备的关键性结构。有保护眼睛的眼睑泪腺。有捕猎食物的肉质舌,有湿润舌面的颌间腺。有中耳发生,耳盖骨与耳柱骨形成本纲所特有的复合结构;通过中耳可将声波传导内耳。耳柱骨与鱼类的舌颌骨是同源器官。大脑开始分为两个半球。脑神经10对。  

生殖发育

以体外受精为主,少数可行体内受精,但无真正的交接器──阴茎。卵生,偶有卵胎生或胎生。卵小而多,除卵胶膜外,无其它护卵装置,与鱼类一样同属于无羊膜动物,这是向完全陆栖发展的障碍。幼体阶段有侧线器官,以鳃呼吸,鳃的形态、发生与鱼类的迥然不同,属新生器官。幼体形态不能代表近祖型性状,经过变态幼体器官或萎缩或消失或改组,形成有显著进步趋势的成体。成体与幼体两个阶段形态上的差别越显著(如无尾目),变态也越剧烈,对繁衍后代也越有利。在变态前后的两个生长发育阶段不能完全脱离水域或潮湿小生境而生存,这是过渡类群的关键特征。  

生态分布

除了海洋和大沙漠以外,平原、丘陵、高山和高原的各种生境中均有分布。垂直分布可达5000米。个别种能耐半咸水。在热带、亚热带湿热地区种类最多,南北温带种类递减,仅个别种可达北极圈南缘。有水栖、陆栖、树栖和穴居等。一般于黄昏至黎明时在隐蔽处活动频繁,酷热或严寒季节以夏蛰冬眠方式度过。摄取动物性食物(蛙类蝌蚪刮取植物性食物为主)。鱼、蛇、鸟、兽等都能成为它们的天敌。  

起源与演化

1932年在格陵兰东部晚泥盆世地层中发现鱼石螈,它既有继承鱼类的祖征,如残留的两小块鳃盖骨和位于尾部的鳍条;又有两栖类的新征,如内鼻孔,耳鼓窝表示有中耳发生和典型的五趾型四肢等。总鳍鱼类的扇骨鱼类偶鳍已孕育着发展为五趾型的趋势。这些显示了硬骨鱼类与两栖类可能有的渊源关系。近年来有人认为鱼石螈类只是已特化了的和能适应陆地生活的基本结构的一个旁支。两栖纲的起源与演化争议颇多,尚待探索。  

分类系统与进化地位

依据牙齿是否迷齿型、椎体结构形式等,两栖纲分为3个亚纲。  

迷齿亚纲

均有迷齿,全部为化石。  

壳椎亚纲

牙齿不是迷齿型,全部为化石。  

滑体亚纲

头部骨片少,包括近代型的两栖动物。有无尾目、有尾目和蚓螈目三个目。过去有人以椎体为依据,认为无尾目起源于迷齿亚纲,蚓螈目和有尾目起源于壳椎亚纲,还有其它论点,其论据均不充分。根据3目的主要共性,可归并为一个亚纲。共性为:皮肤有多细胞粘液腺,为辅助呼吸器官;有特有的茎齿型牙齿即齿冠与齿茎之间有一圈水泥样的柔软带;眼眶与颞部相通;有耳盖骨──耳柱骨的复合结构;有从生殖嵴发生的脂肪体视网膜上有绿柱细胞;内耳有两栖乳突等。这些共性并不与生态适应直接有关,反映了滑体亚纲单元起源的可能性是存在的。3目之间形态上的差别显著有无肢者、有有尾者、有无尾者,并与各自的运动方式相适应,它们的繁殖方式也有一些不同。目前对3目的分化过程,还没有充分的论据。  

两栖类的进化地位

从泥盆纪总鳍鱼类进化而来的两栖类,即使在最原始的晚泥盆世Ichthyostega(鱼石螈)中也表现出它们在向陆地推进方面获得了很大的成功,例如:四肢发展成为强有力的、适于陆地行走的推进器官,能用肺呼吸空气等,但是它们在生殖方面却没有发展,仍像鱼类一样,卵无羊膜结构,必须产在水中并在水中孵化。幼体在水中生活,用鳃呼吸,变态后生长出四肢,爬上陆地,用肺呼吸。这些就是两栖类的鉴别特征。这样的特征反映了两栖类从鱼类进化而来的系统发生历史,也反映了两栖类的进化地位。

现存两栖类的无尾类从进化历史来看,它们是非常特化的类群。现代有尾类蝾螈的形态特征代表两栖类的一般特征,它们四肢发达,有长尾,非常像晚泥盆世的鱼石螈。鱼石螈的骨骼形态特征,特别是肢骨特征,奠定了后来陆栖四足脊椎动物的基础。由于它刚从总鳍鱼类进化而来,所以它的头骨仍保留着较多的骨片,相似于它的鱼类祖先。  

两栖类的生存时代

根据化石记录,最早的两栖类出现于泥盆纪晚期,它们是从总鳍鱼类进化而来的。泥盆纪以后,它们分支进化出多种多样的类群。在石炭纪和二叠纪期间它们不仅种类繁多,而且许多类群中有相当大的个体,成为当时地球上占优势的动物。虽然爬行类在石炭纪已经出现,但在石炭纪和二叠纪时,它们在多样性及个体大小方面还比不上两栖类,所以石炭纪和二叠纪又称为两栖类的时代。在二叠纪之后,两栖类便衰落了,在晚古生代繁盛的多数种类在二叠纪晚期绝灭了,少数种类可以残存到中生代的早、中期。可能起源于晚古生代晚期并在三叠纪有可靠化石记录的现代两栖类,经过中生代生存至今,就是现在人们非常熟悉的青蛙、蟾蜍和蝾螈等等。在世界上晚古生代的两栖类化石发现了不少,有许多非常完整的骨架。我国古生代两栖类的化石记录仅有新疆天山一处,而在中生代的地层中则多处发现了古生代残存下来的迷齿两栖类。  

两栖纲共分为如下的三个亚纲

迷齿亚纲(Labyrinthodontia) 古生代后期和三叠纪的头骨坚固,有复杂脊椎骨的两栖类

壳椎亚纲(Lepospondyli) 石炭纪至三叠纪(?二叠纪),具有线轴状椎骨的两栖类

滑体亚纲(Lissamphibia或称无甲亚纲) 三叠纪至现代身体光滑的两栖类  

两栖动物的分类及主要特征

全世界的两栖动物共有4000余种。根据它们的形态分为三大目。  

蚓螈目(无足目)

主要特征是:体细长;没有四肢;尾短或无;形似蚯蚓。中国仅有1种,即版纳鱼螈。是我国蚓螈目的唯一代表。  

有尾目

主要特征是:体圆筒形;有四肢,较短;终生有长尾而侧扁;爬行,多数种类以水栖生活为主,形似蜥蜴,如大鲵,俗称“娃娃鱼”,是现生体型最大的两栖动物。  

无尾目

主要特征是:体短宽;有四肢,较长;幼体有尾,成体无尾,跳跃型活动,幼体为蝌蚪,从蝌蚪到成体的发育中需经变态过程,如蛙和蟾蜍。  

物种的多样性

两栖动物3个目的体形异,它们的防御、扩散、迁移的能力弱,对环境的依赖性大,虽然有各种生态保护适应,但比其它纲的脊椎动物种类仍然较少,其分布除海洋和大沙漠外,平原、丘陵、高山和高原等各种生境中都有它们的踪迹,最高分布海拔可达5000米左右。它们大多昼伏夜出,白天多隐蔽,黄昏至黎明时活动频繁,酷热或严寒时以夏蛰或冬眠方式度过。以动物性食物为主,没有防御敌害的能力,鱼、蛇、鸟、兽都是它们的天敌。

中国由于生物环境的多样性。现有两栖类动物302种。而云南由于特殊的地理和复杂多样的自然环境,具有十分丰富的两栖类物种,约100余种。占全国两栖类动物种数的40%。在后面动物多样性-两栖类仅介绍几种代表性的种类。人们通过认识两栖类物种的多样性。关注它们的生存状态,进一步保护人类这一朋友。

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