RNA聚合酶

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RNA聚合酶RNA polymeraseRNAPRNApolDNA-dependent RNA polymeraseEC2.7.7.6)或称核糖核酸聚合酶,是一种负责从DNARNA模板制造RNA的酶。RNA聚合酶是通过称为转录的过程来建立RNA链,以完成这个工程。在科学上,RNA聚合酶是一个在RNA转录本3'端聚合核糖核甘酸的核苷转移酶。RNA聚合酶是一种非常重要的酶,且可在所有生物、细胞及多种病毒中可见。

RNA聚合酶是于1960年分别由山姆·怀斯及霍维兹同时发现。但在此之前,于1959年,诺贝尔奖颁发给了塞韦罗·奥乔亚,因为他的发现当时认为是RNA聚合酶,但其实是核糖核酸酶

目录

控制转录

人类RNA聚合酶I、Ⅱ及Ⅲ的必要亚基

控制转录过程会影响基因表现的模式,并从而容许细胞适应不同的环境、执行生物内独特的角色及维持生存所需的代谢过程。所以,RNA聚合酶是活动不单是复杂,而且是有高度规律的。在大肠杆菌中,已确认超过100个因子可以修饰RNA聚合酶的活动。

RNA聚合酶可以在特定的DNA序列,称为启动子发动转录。它继而产生RNA链以补足DNA的模板股。并会加入核苷酸至RNA股,这个过程称为“延伸”。在真核生物的RNA聚合酶可以建立一条长达240万个核苷的链(等同于肌萎缩蛋白基因的总长度)。RNA聚合酶会优先在基因末端已编码的DNA序列(称为终结子)释放它的RNA转录本。

核糖体会把一些RNA分子会作为蛋白质生物合成的模板。其他会折叠成核酶转运RNA(tRNA)分子。第三种可能性是RNA分子会单纯地用作控制调节将来的基因表现。(参考小干扰性RNA)

RNA聚合酶完成一个全新的合成。它能够这样造是因为它与起始的核苷酸独特的相互作用,能把它牢牢地抓住,方便对进入的核苷酸进行化学攻击。这种独特的相互作用解释了为何RNA聚合酶较喜欢以三磷酸腺苷ATP)作为转录的开始,依次其次是三磷酸鸟苷(GTP)、三磷酸尿苷(UTP)及三磷酸胞苷(CTP)。与DNA聚合酶相反,RNA聚合酶包含了解旋酶的活动,所以无须另外的酶来卷开DNA。

细菌的RNA聚合酶

在细菌中,相同的酶催化三种RNA的合成:信使RNA(mRNA)、核糖体RNA(rRNA)及转运RNA(tRNA)。

RNA聚合酶是相对大的分子。核心酶有5个亚基(~400 kDa):

为著与启动子的特定区域结合,核心酶须有其他亚基,称为σ。σ因子大大减低RNA聚合酶与非特定的DNA的关系,视乎σ因子本身而增加对某些启动子区域的独特性。所以完整的全酶有着6个亚基:α2、β、β'、σ及ω(~480 kDa)。RNA聚合酶的结构就有一个长约55Å(即5.5纳米)的沟道及直径为25Å(2.5纳米)。这个沟道正好适合20Å(2纳米)的DNA双股。55Å的长度可以接受16核苷酸。

当不使用时,RNA聚合酶会与弱结合部位结合,等待活性启动子的位点开启并快速转换。RNA聚合全酶所以在不使用时不是在细胞内自由浮动的。

真核生物的RNA聚合酶

真核生物有着几种RNA聚合酶:

古细菌的RNA聚合酶

古细菌只有单一形态的RNA聚合酶与真核生物的三种主要聚合酶紧密相关。有推测指古细菌聚合酶与专门的真核生物聚合酶相似。

病毒的RNA聚合酶

很多病毒都有为RNA聚合酶编码。相信最多研究的病毒RNA聚合酶是噬菌体T7。牠的RNA聚合酶是单一亚基的,与在粒线体叶绿体所找到的RNA聚合酶相关,并且与DNA聚合酶同源。因此很多人相信大部份的病毒聚合酶是从DNA聚合酶演化而来,并不是直接与上述的多亚基聚合酶有所关联。

病毒聚合酶是繁杂的,且包括一些形态可以使用RNA(而非DNA)作为模板。反链核糖核酸病毒及双链核糖核酸病毒都是以双股RNA形式生存。但是,有些正链核糖核酸病毒,如小儿麻痺病毒,亦包含这些RNA依赖性RNA聚合酶。

转录辅助因子

有部份蛋白质可以与RNA聚合酶结合,并修饰其活动。例如大肠杆菌的greA及greB可以促进RNA聚合酶劈开接近链末端RNA模板的能力。这可以夺回陷入了的聚合酶分子,并且可以校对RNA聚合酶偶然的错误。另一种辅助因子Mfd涉及在转录合并修复中,而其他辅助因子则都是负责调节作用,即帮助RNA聚合酶选择是否表现某些基因。

纯化

RNA聚合酶可以用以下方式纯化:

内部连结

外部连结

参考来源

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