视觉器官

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视觉器官(visual organ)是人和动物利用光的作用感知外界事物的感受器官。光作用于视觉器官,使其感受细胞兴奋,其信息经视觉神经系统加工后便产生视觉。通过视觉,人和动物感知外界物体的大小、明暗、颜色、动静,获得对机体生存具有重要意义的各种信息,至少有80%以上的外界信息经视觉获得,视觉是人和动物最重要的感觉。脊椎动物的视觉系统通常包括视网膜,相关的神经通路和神经中枢,以及为实现其功能所必需的各种附属系统。这些附属系统主要包括:眼外肌,可使眼球在各方向上运动;眼的屈光系统(角膜晶体等),保证外界物体在视网膜上形成清晰的图像。

眼和视网膜 眼呈球形,由巩膜所包围。巩膜在前方与透明的角膜相接。角膜之后为晶体,相当于照相机的镜头,是眼睛的主要屈光系统。在晶体和角膜间的前房和后房包含房水,在晶体后的整个眼球充满胶状的玻璃体,可向眼的各种组织提供营养,也有助于保持眼球的形状。在眼球的内面紧贴着一层厚度仅0.3毫米的视网膜,这是视觉神经系统的周边部分。在视网膜与巩膜之间是布满血管脉络膜,对视网膜起营养作用。

角膜和晶体组成眼的屈光系统,使外界物体在视网膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的,但晶体的曲率可经悬韧带睫状肌加以调节。当观察距离变化时,通过晶体曲率的变化,使整个屈光系统的焦距改变,从而保证外界物体在视网膜上成像清晰。这种功能叫做视觉调节。视觉调节失常时物体即不能在视网膜上清晰成像,可以发生近视远视,此时需用合适透镜来矫正。

在角膜与晶体之间,有虹膜形成的瞳孔起着光阑的作用。瞳孔在光照时缩小,在暗处扩大来调节着进入眼的光量,也有助于提高屈光系统的成像质量,瞳孔及视觉调节均受自主神经系统控制。

眼球的运动由六块眼外肌来实现,这些肌肉的协调动作,保证了眼球在各个方向上随意运动,使视线按需要改变。两眼的眼外肌的活动必须协调,否则会造成视网膜双像(复视)或斜视

视网膜是一层包含上亿个神经细胞神经组织,按这些细胞的形态、位置的特征可分成六类,即光感受器、水平细胞、双极细胞、无长突细胞、神经节细胞,以及近年新发现的网间细胞。其中只有光感受器才是对光敏感的,光所触发的初始生物物理化学过程即发生在光感受器中。

光感受器 光感受器按其形状可分为两大类,即视杆细胞视锥细胞。夜间活动的动物(如鼠)视网膜的光感受器以视杆细胞为主,而昼间活动的动物(如鸡、松鼠等)则以视锥细胞为主。但大多数脊椎动物(包括人)则两者兼而有之。在人的视网膜中,视锥细胞约有600~800万个,视杆细胞总数达1亿以上。它们似以镶嵌的形式分布在视网膜中;其分布是不均匀的,在视网膜黄斑部位的中央凹区,几乎只有视锥细胞。这一区域有很高的空间分辨能力(视锐度,也叫视力)。它还有良好的色觉,对于视觉最为重要。中央凹以外区域,两种细胞兼有,离中央凹越远视杆细胞越多,视锥细胞则越少。在视神经离开视网膜的部位(乳头),由于没有任何光感受器,便形成盲点

视网膜的神经网络及其信息处理 视网膜上亿的神经细胞排列成3层,通过突触组成一个处理信息的复杂网络,即光感受器与双极细胞、水平细胞间突触组成的外网状层,以及双极细胞、无长突细胞和神经节细胞间突触组成的内网状层。光感受器兴奋后,其信号主要经过双极细胞传至神经节细胞,然后,经后者的轴突(视神经纤维)传至神经中枢。但在外网状层和内网状层信号又由水平细胞和无长突细胞进行调制。这种信号的传递主要是经由化学性突触实现的,但在光感受器之间和水平细胞之间还存在电突触缝隙连接),联系彼此间的相互作用。

视杆细胞的信号和视锥细胞的信号,在视网膜中的传递通路是相对独立的,直到神经节细胞才汇合起来。在外网状层,水平细胞在广阔的范围内从光感受器接收信号,并在突触处与双极细胞发生相互作用。此外,水平细胞还以向光感受器反馈的形式调制信号。在内网状层双极细胞的信号传向神经节细胞,而无长突细胞则把邻近的双极细胞联系起来。视杆和视锥细胞信号的汇合也可能发生在无长突细胞。光感受器的信号主要通过改变化学性突触释放的递质的量,向中间神经细胞传递。

视觉中枢的信息处理 经过视网膜神经网络处理的信息,由神经节细胞的轴突——视神经纤维向中枢传递。

由于视神经的交叉,左侧的外侧膝状体皮层与两个左半侧的视网膜相连,因此与视野的右半有关;右侧的外侧膝状体和右侧皮层的情况恰相反。一侧的外侧膝状体和皮层都接受来自双眼的信息输入,每侧均与视觉世界的对侧一半有关。在视通路不同部位发生损伤时,就会出现相应的视野缺损,这在临床诊断中具有重要意义。

视觉信息在视觉中枢通路的各水平上经受进一步的处理。外侧膝状体只是视觉信息传递的中继站。

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