生理学/易化扩散

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有很多物质虽然不溶于脂质,或溶解度甚上,但它们也能由膜的高浓度一侧向低浓度一侧较容易地移动。这种有悖于单纯扩散基本原则的物质转运,是在膜结构中一些特殊蛋白质分子的“协助”下完成的,因而被称为易化扩散(facilitateddiffusion)。例如,糖不溶于脂质,但细胞外液中的葡萄糖可以不断地进入一般细胞,适应代谢的需要;Na+、K+Ca+等离子,虽然由于带有电荷而不能通过脂质双分子层的内部疏水区,但在某些情况下可以顺着它们各自的浓度差快速地进入或移出细胞。这些都是易化扩散的例子。易化扩散的特点是:物质分子或离子移动的动力仍同单纯扩散时一样,来自物质自身的热运动,所以易化扩散时物质的净移动只能是由它们的高浓度区移向低浓度区,但特点是它们不是通过膜的脂质分子间的间隙通过膜屏障,而是依靠膜上一些具有特殊结构的蛋白质分子的功能活动,完成它们的跨膜转运。由于蛋白质分子结构上的易变性(包括其构型构象的改变)和随之出现的蛋白质功能的改变,因而使易化扩散得以进行,并使它处于细胞各种环境因素改变的调控之下。

由载体介导的易化扩散这种易化扩散的特点是膜结构中具有可称为载体(carrier)的蛋白质分子,它们有一个或数个能与某种被转物相结合的位点结构域(指蛋白质肽链中的某一段功能性氨基酸残基序列),后者先同膜一侧的某种物质分子选择性地结合,并因此而引起载体蛋白质的变构作用,使被结合的底物移向膜的另一侧,如果该侧底物的浓度较低,底物就和载体分离,完成了转运,而载体也恢复了原有的构型,进行新一轮的转运,其终止点是最后使膜两侧底物浓度变得相等。上面提到的葡萄糖进入一般细胞,以及其他营养性物质如氨基酸和中间代谢产物的进出细胞,就属于这种类型的易化扩散。以葡萄糖为例,由于血糖和细胞外液中的糖浓度经常保持在相对恒定的水平,而细胞内部的代谢活动不断消耗葡萄糖而使其胞浆浓度低于细胞外液,于是依靠膜上葡萄糖载体蛋白的活动,使葡萄糖不断进入细胞,且其进入通量可同细胞消耗葡萄糖的速度相一致不同物质通过易化扩散进出细胞膜,都需要膜具有特殊的载体蛋白。

以载体为中介的易化扩散都具有如下的共同特性:(1)载体蛋白质有较高的结构特异性,以葡萄糖为例,在同样浓度差的情况下,右旋葡萄糖的跨膜通量大大超过左旋葡萄糖(人体内可利用的糖类都是右旋的);木糖则几乎不能被载运。(2)饱和现象,即这种易化扩散的扩散通量一般与膜两侧被转运物质的浓度差成正比,但这只是当膜两侧浓度差较小时是如此;如果膜一侧的浓度增加超过一定限度时,再增加底物浓度并不能使转运通量增加。饱和现象的合理解释是:膜结构中与该物质易化扩散有关的载体蛋白质分子的数目或每一载体分子上能与该物质结合的位点的数目是固定的,这就构成了对该物质的量并不能使载运量增加,于是出现了饱和。(3)竞争性抑制,即如果某一载体对结构类似的A、B两种物质都有转运能力,那么在环境中加入B物质将会减弱它对A物质的转运能力,这是因为有一定数量的载体或其结合位点竞争性地被B所占据的结果。目前已经有多种载体从不同动物的各类细胞膜提纯或克隆(clone)。与葡萄糖易化扩散有关的蛋白质的一级结构由一条含近500个氨基酸的肽链组成,而且此肽链有12个疏水性跨膜а-螺旋(二级结构),多次贯穿膜内外,并互相吸引靠拢,形成球形蛋白质分子(三级结构),但其转运葡萄糖时的具体变构过程尚不完全清楚。

2.由通道介导的易化扩散 它们常与一些带电的离子如Na+、K+ Ca+、 CI+等由膜的高浓度一侧向膜的低浓度一侧的快速移动有关。对于不同的离子的转运,膜上都有结构特异的通道蛋白质参与,可分为别称为Na+通道、K+通道、Ca+通道等;甚至对于同一种离子,在不同细胞或同一细胞可存在结构和功能上不同的通道蛋白质,如体内至少已发现有三种以上的Ca+通道和7种以上的K+通道等,这种情况与细胞在功能活动和调控方面的复杂化和精密化相一致。通道蛋白质有别于载体的重要特点之一,是它们的结构和功能状态可以因细胞内外各种理化因素的影响而迅速改变:当它们处于开放状态时,有关的离子可以快速地由膜的高浓度一侧移向低浓度一侧;其离子移动的速度是如此之大,因而在关于通道蛋白的分子结构还知之甚少时,就推测是在这种蛋白质的内部出现了一条贯通膜内外的水相孔道使离子能够顺着浓度差(可能还存在着电场力的作用)通过这一孔道,因而其速度远非载体蛋白质的运作速度所能比拟。这是称为通道(channel)的原因。通道对离子的选择性,决定于通道开放时它的水相孔道的几何大小和孔道壁的带电情况,因而对离子的选择性没有载体蛋白那样严格。大多数通道的开放时间都十分短促,一般以数个或数十个ms计算,然后进入失活或关闭状态。于是又推测在通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门(gate)一类的基团,由它决定通道的功能状态。许多的离子通道蛋白质已经用分子生物学的技术被克隆,对其结构的研究已证实了上述推测。

通道的开放造成了带电离子的跨膜移动,这固然是一种物质转运形式;但通道的开放是有条件的、短暂的,百离子本身并不像葡萄糖等是一些代谢物,从生理意义上看,载体和通道活动的功能不尽相同。当通道的开放引起带电离子跨膜移动时(如Na+、Ca2+进入膜内或K+移出膜外),移动本身形成跨膜电流(即离子电流);而移位的带电离子在不导电的脂质双分子层(具有电容器的性质)两侧的集聚,将会造成膜两侧电们即跨膜电位的改变,而跨膜电位的改变以及进入膜内的离子、特别是Ca2+,将会引起该通道所在细胞一系列的功能改变。由此可见,通道的开放并不是起转运代谢的作用,而离子的进出细胞,只是把引起通道开放的那些外来信号,转换成为通道所在细胞自身跨膜电位的变化或其他变化,因而是细胞环境因素影响细胞功能活动的一种方式。

32 单纯扩散 | 主动转运 32

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