生理学/出胞与入胞式物质转运

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细胞对一些大分子物质或固态、液态的物质团块,可通过出胞入胞进行转运。

出胞主要见于细胞的分泌活动,如内分泌腺激素分泌到细胞外液中,外分泌腺把酶株颗粒和粘液等分泌到腺管的管腔中,以及神经细胞轴突末梢把神经递质分泌到突触间隙中。根据在多种细胞进行观察,细胞的各种蛋白性分泌物先是在粗面内质网生物合成;在它们由内质网高尔基复合体的输送过程中,逐渐被一层膜性结构所包被,形成分泌囊泡;后者再逐渐移向特定部位的质膜内侧,准备分泌或暂时贮存。有些细胞的分泌过程是持续进行的,有些则有明显的间断性。分泌过程或一般的出胞作用的最后阶段是:囊泡逐渐向质膜内侧移动,最后囊泡膜和质膜在某点接触和相互融合,并在融合处出现裂口,将囊泡一次性的排空,而囊泡的膜也就变成了细胞膜的组成部分(图2-5)。这个过程主要是由膜外的特殊化学信号或膜两侧电位改变,引起了局部膜中的Ca2+通道的开放,由内流的Ca2+(内流的Ca2+也有的进而引发细胞内Ca2+贮存库释放Ca2+)触发囊泡的移动、融合和排放。最近在肥大细胞的研究表明,囊泡与质膜的融合,可能与预先“装配”在两侧膜上的类似形成细胞间通道的那种蛋白质分子有关(见下节),当两者“对接”时,囊泡内容与细胞外液相沟通;以后由于组成通道的蛋白质各亚单位分散开来,造成原孔洞的扩大,完成囊泡内容的快速排出,囊泡膜也伸展开来,成为细胞膜的一部分。

分泌物的出胞过程


图2-5 分泌物的出胞过程 图 2-6 受体介导式入胞过程示意图

分泌囊泡逐渐向细胞膜内侧面靠近,两者的膜

相互融合,融合处膜膜断裂,分泌物排出,而后囊泡膜成为细胞膜的组成部分

入胞和出胞相反,指细胞外某些物质团块(如侵入体内的细菌病毒、异物或血浆脂蛋白颗粒、大分子营养物质等)进入细胞的过程。入胞进行时,首先是细胞环境中的某些物质与细胞膜接触,引起该处的质膜发生内陷,以至包被吞食物,再出现膜结构的断离,最后是异物连同包被它的那一部分膜整个地进入细胞浆中。

一种通过被转运物质与膜表面的特殊受体蛋白质相互作用而引起的入胞现象,称为受体介导式入胞。通过这种方式进入细胞的物质已不下50余种,包括以胆固醇为主要成分的血浆低密度脂蛋白颗粒、结合了铁离子的运铁蛋白、结合了维生素B12的运输蛋白、多种生长调节因子和胰岛素等一部分多肽类激素、抗体和某些细菌毒素,以及一些病毒(流感小儿麻痹病毒)等(图示2-6)。首先是细胞环境中的某物质为细胞膜上的相应受体所“辨认”,发生特异性结合;结合后形成的复合物通过它们在膜结构中的横向移动,逐渐向膜表面一些称为衣被凹陷(coated pit)的特殊部位集中。衣被陷处的膜与一般膜结构无明显差异,只是向细胞内部呈轻度下凹,而且在膜的胞浆侧有一层高电子密度的覆盖物,后者经分析是由多种蛋白质组成的有序结构;当受体复合物的聚集使衣被凹陷成为直径约0.3μm的斑片时(可以在约1分钟的时间内完成),该处出现膜向胞浆侧的进一步凹入,最后与细胞膜断离,在胞浆内形成一个分离的吞食泡,这称为内移(internalization);原来附在衣被凹陷内侧的蛋白性结构,现在正好位于吞食泡膜的外侧,仍面向胞浆;但在吞食泡形成后不久,这种蛋白结构就消失,可能是溶解在胞浆中,大概还可以再用于在细胞膜上形成新的衣被凹陷。这类蛋白质的功能,据认为是为吞食泡的形成提供所需的能量。失去了这种特殊的附膜蛋白结构的吞食泡,进而再与胞浆中称为胞内体(endosome)的球状或管状膜性结构相融合,此胞内体的特点是内部具有较低的PH值环境,有助于受体同与它结合的物质分离;以后的过程是这些物质(如进入细胞的低密度脂蛋白颗粒和铁离子等)再被转运到能利用它们的细胞器,而保留在胞内体膜上的受体,则与一部分膜结构形成较小的循环小泡,移回到细胞膜并与之融合,再成为细胞的组成部分,使受体和膜结构可以重复使用(图2-6)。据测算,在人工培养液中的吞噬细胞1小时内通过形成吞食泡而进入胞浆的细胞膜面积,大约相当于原细胞膜总面积的50%-200%,而实际细胞膜的总面积并未明显改变,可见通过上述以胞内体为转站的膜的再循环,不仅维持了细胞膜的总面积的相对恒定,而且使相应的受体可以反复使用。

32 主动转运 | 细胞的跨膜信号传递功能 32
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