昆虫幼虫

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昆虫幼虫(insect larvae),在昆虫中,只有无翅类(或称无变态类,ametabola)进行直接发育、无幼虫期。其他绝大多数种类皆进行间接发育:其中半变态类(hemimetabola)历经一定数目龄虫期,全变态类(holometabola)除龄虫期外还要经过蛹期。半变态昆虫的各龄虫期统称若虫。它们的形态特点主要是:体区体节分化上已与成体一致,只是身体各部大小比例尚不同于成体,翅未生出或仅具翅芽。水生昆虫(蜉蝣,蜻蜒)的若虫特称稚虫(naiad),为适应水生生活,这类幼虫生有鳃和变形口器等专性幼虫器官。
  在全变态的情形下,多数种类的各期龄虫在形态和生态上并无很大差别,但有些种类则颇具差别。如一种寄生膜翅类昆虫Apanteles melanoscelus的初期龄虫甚似跳虫,中间两期似毛虫,最后一期变得很象蛆虫。这种现象特称超变态。
  类型  全变态昆虫的幼虫可分为以下5型(图1):

昆虫幼虫



  蛃形幼虫  与长跳虫属中的双尾虫相似,体长而扁,触角一般比较发达,3 对胸足和腹部末端的尾毛都很长,所以此型幼虫相当活泼。毛翅目脉翅目和许多鞘翅目昆虫都有此型幼虫。
  蠋形幼虫  俗称毛虫,体呈柱形,表皮上常有明显色彩或花纹;头部发达但触角很短;具咀嚼型口器;胸足3对,在中胸和后胸左右侧各有一个囊状内陷,翅芽即由该囊底壁生出;腹足又称腹原足,不分节而顶端有爪,多数鳞翅目昆虫的蠋形幼虫具有5对腹足并分别生于第3、4、5、6和第9腹节。有的蠋形幼虫不生腹足。该类幼虫除见于鳞翅目和长翅目外还见于某些膜翅类昆虫中。
  蛴螬形幼虫  形如蛴螬,头发达而体弯曲;有胸足3对,但无腹原足,行动迟缓;仅见于某些鞘翅类昆虫。
  叩头虫形幼虫  俗称切根虫。体长柱形,具硬壳;体毛退化,腿短,亦限于某些鞘翅目昆虫。
  蛆形幼虫  即蛆一类幼虫。体呈蠕虫状,头部发达与否因种类不同而异。具此型幼虫的昆虫包括双翅目、蚤目,多数膜翅类昆虫,某些鞘翅目和鳞翅目昆虫。
  营养方式  昆虫幼虫的营养方式表现多样化。如家蚕的蠋形幼虫以桑叶为食,有的叩头虫形幼虫以草根为食,天牛的蛴螬形幼虫蛀食树干的木质部,卷叶蛾蠋形幼虫喜食果实,石蛾蛃形幼虫和的蛆形幼虫都能捕食他类小形动物或成体昆虫,类幼虫自残同类幼虫,芜菁蜂的蛴螬形幼虫以蝗卵为食,有些谷蛾(Tineid)的蠋形幼虫进行食腐营养,蜜蜂的蛆形幼虫由工蜂喂养,舌蝇(采采蝇)的胎生蛆形幼虫要靠母体子宫分泌物维持营养等都可作为有代表性例子。
  营寄生生活的昆虫幼虫虽为少数,但所取方式方法各不相同。多数姬蜂科昆虫的幼虫寄生于鳞翅目幼虫中,也有些种类寄生在鞘翅目、膜翅目或双翅目幼虫体内。一种小蜂 (Litomastix truncatellus)的单个卵子能在丫纹夜蛾幼虫体内通过多胚现象生出近2000个小幼虫。有些捻翅类(Strepsiptera)昆虫的拟三爪幼虫在钻入蜂类体腔后立即蜕皮而变为蛴螬形幼虫。这时寄主血液成为幼虫的营养物质。此外,有些皮蝇的蛆形幼虫寄生于牛羊的皮肤和食道内。
  生活期限  由于生活方式和分期多少的不同,不同类昆虫的幼虫期历时长短不一。绵羊蝇的胎生幼虫在离母体后立即粘附在羊毛上化蛹。舌蝇胎生幼虫离母体后在1~2小时内入土化蛹。啮虫目若虫的 6个龄虫期共需3~4周。有些缺翅目若虫和小型蜚蠊的若虫期都历时数月。蜻蜒目内小型种的若虫期限于1年之内;大型种类者达2~4年。在蜉蝣目中,有的若虫只有6周生活期,有的为 1、2或3年。绝大多数鞘翅目昆虫的幼虫期为数月或近1年(包括越冬),有的为2~3年(6月鳃金龟的白蛴螬幼虫)。17年蝉的若虫期在美国北部为17年,在南部缩短为13年。
  幼体生殖  少数昆虫(如复变甲科中的 Micromal-thus debilis,瘿蝇科中的OligarcisMiastor)有幼虫生幼虫的情形出现,这在整个动物界是少见现象,特称为幼体生殖。其过程(图2)始于由受精卵发育成的雌性亲体幼虫。由这种幼虫产出的许多卵子在体内不经受精即发育为新一代幼虫。此代幼虫长大后破开亲体幼虫体壁而孵出。由于上述情形的出现,所以亲体幼虫又称幼体生殖型幼虫。在适宜环境下,由此亲体幼虫生出的子代幼虫不定性别,并且这代幼虫又可产生幼虫,如此延续多代,直到环境不利时始分别产出能发育为雄性个体的幼虫和雌性个体的幼虫。这两种有性幼虫因为要进入化蛹阶段,所以又统称成蛹幼虫。在上述一系列过程中,如果环境又从坏转好的话,已定性别的幼虫又可返回来发育成未定性幼虫,这种情形被认为是一种还童现象。


  从系统发育的角度来看,昆虫类幼虫的生成与其他无脊椎动物自由幼虫的生成有重要不同:后者由少黄卵发育而成,而前者却由多黄卵发育而成。此外,其他门类无脊椎动物中低等种类的个体发育普遍为自由幼虫发育类型,但在昆虫中,低等种类的个体发育已经是在多黄卵基础上形成的非幼虫发育类型。据此可知,半变态类和全变态类昆虫的自由幼虫都是在非幼虫发育类型基础上发展而成的。有不少半变态昆虫(石蝇、蜉蝣)和全变态昆虫(鞘翅类)的龄虫都与无翅类中双尾虫的相似,所以昆虫幼虫又有后成幼虫之称。在这种幼虫发育过程中出现的重复蜕皮,生长、内生翅芽或外生翅芽以及组织分解和重建等都可看作是有翅类昆虫在环境影响下度过漫长发展道路的历史记载。
  最后,昆虫幼虫的早熟与昆虫演化之间的关系很值得注意。这里所提到的早熟亦即广义上的幼体生殖现象。其内容主要是指生殖腺提前在幼虫期的成熟。这种情形属常见现象。如蝗虫有5个龄虫期,可是在第4龄虫期就有了性活动表现,只是由于幼虫体构尚小,生殖管道还很狭,以致卵子产不出来。
  很明显,昆虫幼虫的早熟起着使所属物种建立新的生殖发育期的作用。由于昆虫是具有外骨骼的动物,要长大就得蜕皮,于是在两次蜕皮之间形成龄虫期并且各龄虫期相隔一定时间。在此情况下如经历较长或更多环境变化,将给生活环的完成带来更多困难。面对这种情形,提早性成熟不失为既可躲避不利环境、又可更好利用好环境的一种办法。新的生殖发育期出现后,经过若干世代便可稳定下来。这时原属幼虫期的某些器官便有了成体器官的作用,使原来的幼虫期变成了新的成体期。所谓幼态持续之说,实际上就是针对上述现象提出的一种相反概念。在此说中,幼态指的是幼虫器官,持续指的是幼虫器官仍出现于成体中。在这里,成体似已被认为是物种最后一个不再变化的阶段。
  当然,以上幼虫早熟现象的演化不会停止于某一时期或某一世代,而是要接续不断地进行下去,即在前代幼虫期升为成体期之后,随着演化道路的加长又会产生新的幼虫期,又会有新的早熟现象,以致再有一代新成体期的出现。昆虫之所以具有特别多种类当与上述情况有重要联系。

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