生理学/细胞的跨膜信号传递功能

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不论是单细胞生物或组成多细胞有机体的每一个细胞,在它们的生命过程中,都会不断受到来自外部环境的各种理化因素的影响。在多细胞动物,由于绝大多数细胞是生活在直接浸浴它们的细胞外液、即内环境之中,因此出现在内环境中的各种化学分子,是它们最常能感受到的外来刺激:这不仅是指存在于细胞外液中的激素或其他体液性调节因子;而且就是在神经调节过程中,当神经信息由一个神经元向其他神经元传递或由神经元传给它的效应器细胞时,在绝大多数情况下,也都要通过一种或多种神经递质调质为中介,通过这些化学分子在距离极小的突触间隙液中的扩散,才能作用到下一级神经元或效应器细胞。尽管激素和递质(或调质)等分子作为化学信号在细胞外液中播散的距离和范围有所不同,但对接受它们影响的靶细胞并不存在本质的差别。

细胞外液中的各种化学分子,并不需要自身进入它们的靶细胞后才能起作用(一些脂溶性的小分子类固醇激素和甲状腺激素例外,详见第十一章)它们大多数是选择性地同靶细胞膜上具有特异的受体性结构相结合,再通过跨膜信号传递(transembrane signaling)或跨膜信号转换(transmembranesognal transduction)过程,最后才间接地引起靶细胞膜的电变化或其他细胞内功能的改变。

机体和细胞也可能受到化学信号以外的其他性质的刺激,如机械的、电的和一定波长电磁波等来自外界环境的刺激的影响;但在动物进化的过程中,这些刺激信号大都由一些在结构和功能上高度分化了的特殊的感受器细胞来感受,引起相应的感受器细胞出现某种电反应。仔细分析各种感受器细胞接受它们所能感受的某种特异刺激信号的过程时发现(如耳蜗毛细胞接受声波振动和视网膜光感受细胞接受光刺激等),它们也涉及到外来刺激信号的跨膜传递,即刺激信号也要先作用于膜结构中的感受性结构,才能引起感受器细胞的电变化和随后的传入神经冲动。

不论是化学信号中的激素分子和递质(包括数十种可能起调质作用神经肽类物质)分子,以及非化学性的外界刺激信号,当它们作用于相应的靶细胞时,都是通过为数不多、作用形式也较为类似的途径来完成跨膜信号传递的;这些过程所涉及的膜蛋白质也为数不多,在生物合成上由几类特定基因家族所编码;正因为如此,由每个特定基因家族所表达生成的蛋白质分子,在肽链的氨基酸排列顺序上有较大的相同性(或同源性,homogeneity),功能上也较为类似。因此,关于跨膜信号传递的研究,早已超出了递质或激素作用机制的范畴,成为细胞生理学中一个有普遍意义的新篇章。试想,人体细胞都具有相同的遗传基因,因而一个感光细胞或一个普通体细胞,通过细胞膜上类似的蛋白质,以类似的方式接受它们所受到的外来刺激,可引起细胞本身功能的改变;而且各种不同的细胞通过少数几类膜蛋白质和几种作用方式,就能接受多种多样可能遇到的外界刺激信号的影响,显然符合“生物经济”的原则。

32 出胞与入胞式物质转运 | 由具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号传递 32
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