生理学/二氧化碳的运输

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(一)CO2的运输

血液中CO2也 以溶解和化学结合的两种形式运输。化学结合的CO2主要是碳酸氢盐和氨基甲酸血红蛋白。表5-5示血液中各种形式CO2的含量(ml/100ml 血液)、运输量(%)和释出量(%)。溶解的CO2约占总运输量的5%,结合的占95%(碳酸氢盐形式的占88%,氨基甲酸血红蛋白形式占7%)。

从组织扩散入血CO2首先溶解于血浆,一小部分溶解的CO2缓慢地和水结合生成碳酸,碳酸又解离成碳酸氢根和氢离子,H+被血浆缓冲系统缓冲,pH无明显变化。溶解的CO2也与血浆蛋白的游离氨基反应,生成打官司基甲酸血浆蛋白,但形成的量极少,而且动静脉中的含量相同,表明它对CO2的运输不起作用。

在血浆中溶解的CO2绝大部分扩散进入红细胞内,在红细胞内主要以下述结合形式存在:

表5-5 血液中各种形式CO2的含量(ml/100ml血液)、运输量(%)和释出量(%)

动脉血 静脉血 差值 释出题
含量 运输量 含量 运输量(动、静永血间)
CO2总量 48.5 100 52,5 100 4.0 100
溶解的CO2 2.5 5.15 2.8 5.33 0.3 7.5
HCO3 形式的CO2 43.0 88.66 46.0 87.62 3.0 75
氨基甲酸血红
蛋白的CO2
3.0 6.19 3.7 7.05 0.7 17.5

运输量(%)是指各种形式的CO2含量/CO2总含量×100%

释放量(%)是指各种形式的CO2在肺释放量/CO2总释放量×100%

1.碳酸氢盐 从组织扩散进入血液的大部分CO2,在红细胞内与水反应生成碳酸,碳酸又解离成碳酸氢根和氢离子,反应极为迅速,可逆(图5-15)。这是因为红细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶,在其催化下,使反应加速5000倍,不到1s即达平衡。在此反应过程中红细胞内碳酸氢根浓度不断增加,碳酸氢根便顺浓度梯度红细胞膜扩散进入血浆。红细胞负离子的减少应伴有同等数量的正离子的向外扩散,才能维持电平衡。可是红细胞膜不允许正离子自由通过,小的负离子可以通过,于是,氯离子便由血浆扩散进入红细胞,这一现象称为氯离子转移(chloride shift)。在红细胞膜上有特异的HCO3CI-载体,运载这两类离子跨膜交换。这样,碳酸氢根便不会在红细胞内堆积,有利于反应向右进行和CO2的运输。在红细胞内,碳酸氢根与K+结合,在血浆中则与Na+结合成碳酸氢盐。上述反应中产生的H+,大部分和Hb结合,Hb 是强有力的缓冲剂。

CO2在血液中的运输示意图


CO2在血液中的运输示意图


图5-15 CO2在血液中的运输示意图

在肺部,反应向相反方向(左)进行。因为肺泡气PCO2比静脉血的低,血浆中溶解的CO2首先扩散入肺泡,红细胞内的HCO3+H+生成H2CO3,碳酸酐酶又催化H2CO3分解成CO2和H2O,CO2又从红细胞扩散入血浆,而血浆中的HCO3便进入红细胞以补充消耗的HCO3,CI-则出红细胞。这样以HCO3形式运输的CO2,在肺部又转变成CO2释出。

2.氨基甲酸血红蛋白 一部分CO2与Hb的氨基结合生成氨基甲酸血红蛋白(carbaminohemoglobin),这一反应无需酶的催化、迅速、可逆,主要调节因素是氧合作用

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HbO2与CO2结合形成HbNHCOOH的能力比去氧Hb的小。在组织里,解离释出O2,部分HbO2变成去氧Hb,与CO2结合生成HbNHCOOH。此外,去氧Hb 酸性较HbO2弱,去氧Hb和H+结合,也促进反应向右侧进行,并缓冲了pH的变化。在肺的HbO2生成增多,促使HHbNHCOOH解离释放CO2和H+,反应向左进行。氧合作用的调节有重要意义,从表5-5可以看出,虽然以氨基甲酸血红蛋白形式运输的CO2仅占总运输量的7%,但在肺排出的CO2中却有17.5%是从氨基甲酸血红蛋白释放出来的。

(二)CO2解离曲线

CO2解离曲线(carbon dioxide dissociation curve)是表示血液中CO2含量与PCO2关系的曲线(图5-16)。与氧离曲线不同,血液CO2含量随PCO2上升而增加,几乎成线性关系而不是s 形,而且没有饱和点。因此,CO2解离曲线的纵坐标不用饱和度而用浓度来表示。

图5-16的A点是静脉血PO25.32kPa(40mmHg),PCO26kPa(45mmHg)时的CO2含量,约为52ml%;B点是动脉血PO213.3kPa(100mmHg),PCO25.32kPa(40mmHg)时的CO2含量,约为48ml%,血液流经肺时通常释出CO24ml/100ml血液。

CO2解离曲线


图5-16 CO2解离曲线

A:静脉血 B:动脉血(1mmHg=0.133kPa)

(三)氧与Hb的CO2运输的影响

O2与Hb结合将促使CO2释放,这一效应称作何尔登效应( Haldane effect)。从图5-16可以看出,在相同PCO2下,动脉血(HbO2)携带的CO2比静脉血少。这主要是因为HbO2酸性较强,而脱氧Hb酸性较弱的缘故。所以脱氧Hb易和CO2结合生成 HbNHCOOh ,也易于和H+结合,使H2CO2解离过程中产生的 H+被及时移去,有利于反应向右进行,提高了血液运输CO2的量。于是,在组织中,由于HbO2释出O2而成去氧Hb,经何尔登效应促使血液摄取并结合CO2;在肺,则因Hb与 O2结合,促使CO2释放。可见O2和CO2的运输不是孤立进行的,而是相互影响的。CO2通过波尔效效影响O2的结合和释放,O2又通过何尔登效应影响CO2的结合和释放。两者都与Hb的理化特性有关。

32 氧的运输 | 呼吸运动的调节 32
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