生物化学与分子生物学/脂类代谢

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生物化学与分子生物学

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脂类是机体内的一类有机大分子物质,它包括范围很广,其化学结构有很大差异,生理功能各不相同,其共同理化性质是不溶于水而溶于有机溶剂。

一、脂类的分类及其功能

脂类分为两大类,即脂肪(fat)和类脂(lipids)

(一)脂肪:即甘油三脂或称之为脂酰甘油(triacylglycerol),它是由1分子甘油与3个分子脂肪酸通过酯键相结合而成。人体内脂肪酸种类很多,生成甘油三脂时可有不同的排列组合,因此,甘油三脂具有多种形式。贮存能量和供给能量是脂肪最重要的生理功能。1克脂肪在体内完全氧化时可释放出38kJ(9.3kcal),比1克糖原蛋白质所放出的能量多两倍以上。脂肪组织是体内专门用于贮存脂肪的组织,当机体需要时,脂肪组织中贮存在脂肪可动员出来分解供给机体能量。此外,脂肪组织还可起到保持体温,保护内脏器官的作用。

(二)类脂:包括磷脂(phospholipids),糖脂(glycolipid)和胆固醇及其酯(cholesterol and cholesterol ester)三大类。磷脂是含有磷酸的脂类,包括由甘油构成的甘油磷脂(phosphoglycerides)和由鞘氨醇构成的鞘磷脂(sphingomyelin)。糖脂是含有糖基的脂类。这三大类类脂是生物膜的主要组成成分,构成疏水性的“屏障”(barrier),分隔细胞水溶性成分和细胞器,维持细胞正常结构与功能。此外,胆固醇还是脂肪酸盐和维生素D3以及类固醇激素合成的原料,对于调节机体脂类物质的吸收,尤其是脂溶性维生素(A,D,E,K)的吸收以及钙磷代谢等均起着重要作用。

二、脂类的消化和吸收

正常人一般每日每人从食物中消化60?50克的脂类,其中甘油三脂占到90%以上,除此以外还有少量的磷脂、胆固醇及其酯和一些游离脂肪酸(free fattyacids)。食物中的脂类在成人口腔和胃中不能被消化,这是由于口腔中没有消化脂类的酶,胃中虽有少量脂肪酶,但此酶只有在中性PH值时才有活性,因此在正常胃液中此酶几乎没有活性(但是婴儿时期,胃酸浓度低,胃中PH值接近中性,脂肪尤其是乳脂可被部分消化)。脂类的消化及吸收主要在小肠中进行,首先在小肠上段,通过小肠蠕动,由胆汁中的胆汁酸盐使食物脂类乳化,使不溶于水的脂类分散成水包油的小胶体颗粒,提高溶解度增加了酶与脂类的接触面积,有利于脂类的消化及吸收。在形成的水油界面上,分泌入小肠的胰液中包含的酶类,开始对食物中的脂类进行消化,这些酶包括胰脂肪酶(pancreatic lipase),辅脂酶(colipase),胆固醇酯酶(pancreatic cholesteryl ester hydrolase or cholesterol esterase)和磷脂酶A2(phospholipase A2)。

食物中的脂肪乳化后,被胰脂肪酶催化,水解甘油三酯的1和3位上的脂肪酸,生成2-甘油一酯和脂肪酸。此反应需要辅脂酶协助,将脂肪酶吸附在水界面上,有利于胰脂酶发挥作用。

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食物中的磷脂被磷脂酶A2催化,在第2位上水解生成溶血磷脂和脂肪酸,胰腺分泌的是磷脂酶A2原,是一种无活性的酶原形成,在肠道胰蛋白酶水解释放一个肽后成为有活性的磷脂酶A2催化上述反应。

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食物中的胆固醇酯被胆固醇酯酶水解,生成胆固醇及脂肪酸。

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食物中的脂类经上述胰液中酶类消化后,生成甘油一酯、脂肪酸、胆固醇及溶血磷脂等,这些产物极性明显增强,与胆汁乳化成混合微团(mixed micelles)。这种微团体积很小(直径20nm),极性较强,可被肠粘膜细胞吸收。

脂类的吸收主要在十二指肠下段和盲肠。甘油及中短链脂肪酸(<=10C)无需混合微团协助,直接吸收入小肠粘膜细胞后,进而通过门静脉进入血液。长链脂肪酸及其它脂类消化产///物随微团吸收入小肠粘膜细胞。长链脂肪酸在脂酰CoA合成酶(fattyacyl CoA synthetase)催化下,生成脂酰CoA,此反应消耗ATP

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脂酰CoA可在转酰基酶(acyltransferase)作用下,将甘油一酯、溶血磷脂和胆固醇酯化生成相应的甘油三酯、磷脂和胆固醇酯。体内具有多种转酰基酶,它们识别不同长度的脂肪酸催化特定酯化反应。

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这些反应可看成脂类的改造过程,即将食物中动、植物的脂类转变为人体的脂类。

在小肠粘膜细胞中,生成的甘油三酯、磷脂、胆固醇酯及少量胆固醇,与细胞内合成的载脂蛋白(apolipprotein)构成乳糜微粒(chylomicrons),通过淋巴最终进入血液,被其它细胞所利用。可见,食物中的脂类的吸收与糖的吸收不同,大部分脂类通过淋巴直接进入体循环,而不通过肝脏。因此食物中脂类主要被肝外组织利用,肝脏利用外源的脂类是很少的(见图5-5)。

脂类消化


图5-1 脂类消化 A.概貌 B.小肠中脂类代谢激素控制

32 血糖及血糖含量调节 | 血脂及其代谢 32
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