生物化学与分子生物学/真核生物DNA复制的特点

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DNA复制的研究最初是在原核生物中进行的,有些原核生物的DNA复制已经搞得很清楚。真核生物比原核生物复杂得多,但DNA复制的基本过程还是相似的。在这里我们主要讨论一些重要的区别。

端粒酶催化端区TG链的合成


图16-16 端粒酶催化端区TG链的合成

1.与原核生物不同,真核生物DNA复制有许多起始点,例如酵母S.cerevisiae的17号染色体约有400个起始点,因此,虽然真核生物DNA复制的速度(60核苷酸/每秒钟)比原核生物DNA复制的速度(E.coli1700核苷酸/每秒钟)慢得多,但复制完全部基因组DNA也只要几分钟的时间。

2.SV40病毒DNA主要依靠宿主细胞中的DNA复制体系进行DNA的复制,这是了解真核生物DNA复制的体外模型。在真核生物DNA复制叉处,需要两种不同的酶。DNA聚合酶α(polα)和DNA聚合酶δ(polδ)。polα和引物酶紧密结合,在DNA模板上先合成RNA引物,再由polα延长DNA链,这种活性还要复制因子C参与。同时结合在引物模板上的PCNA(增殖细胞核抗原Proliferating cell nuclear antigen)此时释放了polα,然后由polδ结合到生长链3′末端,并与PCNA结合,继续合成前导链。而随从链的合成靠polα紧密与引物酶结合并在复制因子C帮助下,合成岗崎片段(图16-15)。

3.由于真核生物染色体是线性DNA,它的两端叫做端区(telomeres),端区是由重复的寡核苷酸序列构成的。例如酵母的端区重复序列是5′G(1?)T(3)3′。前面讲到所有生物DNA聚合酶都只能催化DNA从5′→3′的方向合成,因此当复制叉到达线性染色体末端时,前导链可以连续合成到头,而由于随从链是以一种不连续的形式合成岗崎片段,所以不能完成线性染色体末端的复制,如果这个问题不解决,真核生物在细胞分裂时DNA复制将产生5′末端隐缩,使DNA缩短,近十多年的研究表明,真核生物体内都存在一种特殊的反转录酶叫做端粒酶(telomerase),它是由蛋白质和RNA两部分组成的,它以自身的RNA为模板,在随从链模板DNA的3′桹H末端延长DNA,再以这种延长的DNA为模板,继续合成随从链(图16-16)。

由此可见端粒酶在保证染色体复制的完整性上有重要意义。

32 DNA复制的终止阶段 | 反转录作用 32
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