生物化学与分子生物学/染色质和核小体

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生物化学与分子生物学

生物化学与分子生物学目录

1.染色质

真核生物染色体(chromasome)在细胞生活周期的大部分时间里都是以染色质(chromatin)的形式存在的。染色质是一种纤维状结构,叫做染色质丝,它是由最基本的单位枣核小体(nucleosome)成串排列而成的。DNA是染色体的主要化学成分,也是遗传信息的载体,约占染色体全部成分的27%,另外组蛋白和非组蛋白占66%,RNA占6%。

组蛋白(histones)是一种碱性蛋白质等电点一般在PH10.0以上,其特点是富含二种碱性氨基酸(赖氨酸精氨酸),根据这两种氨基酸蛋白质分子中的相对比例,将组蛋白分为五种类型(表15-6)。

表15-6 五种组蛋白分子的基本参数

种类 类型 碱性氨基酸 酸性
氨基酸
碱性氨基酸/酸性氨基酸 氨基酸
残基
分子量 核小体
上位置
Lys Arg Lys/Arg
H1 极度富含Lys 29% 1% 29 5% 5.4 215 23 000 连接*
H2A 11% 9% 1.2 15% 1.4 129 14 500 核心
H2B 16% 6% 2.7 13% 1.7 125 13 774
H3 极度富含Lys+富含Arg 10% 13% 0.78 13% 1.8 135 15 324
H4 11% 14% 0.79 10% 2.5 102 11 282

*现已证明:H1是与核小体的[[核心颗粒]]相当靠近的,认为它位于连接DNA上,只是一种习惯说法。

五种组蛋白在同一生物的不同组织中完全一样,在不同的真核生物中也很相似。组蛋白对染色体中DNA的包装有十分重要的作用。

2.核小体

DNA的高级结构


图15-12A DNA的高级结构

核小体是构成染色质的基本结构单位,使得染色质中DNA、RNA和蛋白质组织成为一种致密的结构形式。核小体由核心颗粒(core particle)和连接区DNA(linker DNA)二部分组成,在电镜下可见其成捻珠状,前者包括组蛋白H2A,H2B,H3和H4各两分子构成的致密八聚体(又称核心组蛋白),以及缠绕其上一又四分圈长度为146bp的DNA链;后者包括两相邻核心颗粒间约60bp的连接DNA和位于连接区DNA上的组蛋白H1(图15-12),连接区使染色质纤维获得弹性。核小体是DNA紧缩的第一阶段,在此基础上,DNA链进一步折叠成每圈六个核小体,直径30nm的纤维状结构,这种30nm纤维再扭曲成襻,许多襻环绕染色体骨架(Scaffold)形成棒状的染色体,最终压缩将近一万倍。这样,才使每个染色体中几厘米长(如人染色体的DNA分子平均长度为4cm)的DNA分子容纳在直径数微米(如人细胞核的直径为6-7μm)的细胞核中。

DNA的高级结构-从核小体至染色体


图15-12B DNA的高级结构-从核小体至染色体

核小体的形成以及DNA超螺旋结构与功能的关系还不十分清楚,可能与基因转录调节控制有关。

32 DNA超螺旋 | RNA的结构与功能 32
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