数量遗传学

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采用数理统计和数学分析方法研究数量性状遗传的遗传学分支学科。

简史 1909年瑞典遗传学家H.尼尔松-埃勒提出多基因学说,用每对微效基因的孟德尔式分离来解释数量性状的遗传。英国统计学家和遗传学家R.A.费希尔、美国遗传学家S.赖特和英国生理学家和遗传学家J.B.S.霍尔丹在20世纪20年代奠定数量遗传学的理论基础。40年代中美国学者J.L.勒什和英国数量遗传学家K.马瑟进一步发展了数量遗传研究,K.马瑟并把它称为生统遗传学。50年代以来随着概率论、线性代数、多元统计和随机过程等的逐步应用,使数量遗传学的内容又有了很大的发展。

研究方法 主要是用生物统计学方法对群体的某种数量性状进行随机抽样测量,计算出平均数、方差等,并在此基础上进行数学分析。根据丹麦植物生理学家和遗传学家W.L.约翰森的研究规定数量性状的表型值P 等于基因型值G和环境值E之和;群体的平均表型值圴即等于平均基因型值强(因为群体的∑E=0);基因型值又由基因的累加效应值A、显性效应值D和非等位基因间的上位性效应值I组成。这样,群体某一数量性状的遗传变异即可用遗传型方差VG表示,它是累加方差VA、显性方差VD和上位性方差VI之和。如不考虑环境因素与遗传因素间的相互作用,那么测量到的表型变异的表型方差(VP)即等于遗传型方差VG与环境方差VE之和,可写成如下公式:

VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE根据此式,只要能估算出环境方差(例如可用纯系亲本或杂种一代的方差来表示),就可测量杂种分离世代表型方差中遗传型方差的大小。以此为基础,也可以估算出育种实践上一系列有指导意义的遗传参数如遗传力、重复力、遗传相关、遗传进度以及选择指数等。利用这些参数就可以分析和预测数量性状变异的遗传动态,作为动、植物育种的参考。

遗传力或称遗传率,用来测量一个群体内某种由遗传原因(对环境影响而言)引起的变异在表型变异中所占的比重,以此作为选择的一个参考指标,从而判断该性状变异传递给后代的可能程度,例如奶牛的出生体重的遗传力是49%(见表),说明出生体重在很大程度上是由遗传因素决定的,所以按出生体重来选育大型牛的成功的可能性较大。相反地,怀孕率的遗传力是3%,说明怀孕率大部分不决定于遗传因素,所以按怀孕率来选育多产的奶牛的成功的可能性很小。广义遗传力 (h2B)以遗传型方差占表型方差的比值(h2B=VG/VP)表示。遗传力大,则该性状的变异主要来自遗传因素,受环境变动的影响较小。由于遗传方差中只有累加方差VA是上下代可以固定遗传的变异量,所以在育种上应用时常以累加方差占表型方差的比值来表示遗传力(h2N=VA/VP),这就是狭义遗传力。遗传力在动、植物育种中有着广泛的应用。育种实践常需求出有关数量性状的遗传力作为确定选种方法和时期的参考,以及用来预测选择效果与估计累加效应值,即育种值等(见表)。

重复力指个体在不同次生产周期之间某一数量性状的表型值可能重复的程度,用以度量有关某一性状的基因型在波动的环境中得以表达的稳定性;也可以用于研究群体中某种数量性状在不同环境中的近似度。重复力也是组内相关系数,因而它还可以确定某一表型值应该测量的次数。如牛奶乳脂率的重复力为80%,这表明重复力较高,测量少数几次就能大致确定该乳牛今后的乳脂率水平。此外,重复力还可以用来估算群体或个体某一性状的稳定性。

遗传相关指同一个体两个性状的基因型中累加效应之间的相关,它等于两性状的遗传协方差与各性状遗传标准差乘积之比。遗传相关可以反映基因型间的相关程度,所以可以利用遗传力高的性状来间接选择某些与它有较高遗传相关但遗传力低或不易测量的经济性状,以提高选择效果。

由于遗传相关已经除去了环境影响,所以它就比表型相关可靠。例如家鸡卵重变异的遗传力为60%,体重变异的遗传力只有31%;这暗示按体重选育大种鸡效果不佳,这两种性状的表型相关虽只有0.16%,但遗传相关达50%,因此可以按卵重性状间接选育大种鸡。又如牛的泌乳量与牛的体型及乳房形状之间有密切的遗传相关,水稻的产量同产量因子(如每株穗数、每穗粒数及千粒重等)之间也存在遗传相关。

在育种工作中通常根据性状的相关性,从一个性状的特点间接地预测另一性状的选择价值。但这只是表型相关,它还包含有环境影响的部分,所以不能真实地反映不同性状间的遗传关系。遗传相关真实反映基因型间的相关,以它作为根据来进行选择就能收到比较良好的效果,尤其是选择遗传力较低的性状收效更为显著。

遗传进度(又称遗传获得量)是杂种后代某一数量性状的平均数在一定选择强度下比原来群体平均数提高的数值。它是遗传力h2与选择差i的函数,即ΔG=ih2。选择差指群体中某一数量性状的平均值与被选作为下一代亲本个体该性状平均值之间的差量。遗传进度是确定遗传效果的一个重要估计值。只要求出两性状的遗传力和它们之间的遗传相关,就可以估计通过一个性状的选择来间接选择另一性状的相关遗传进度。

遗传进度按性状的遗传力有着不同的效果。对遗传力高而遗传方差大的性状,在一定选择强度下可以获得较大的遗传进度,说明这一性状的选择效果较高。因此遗传进度是确定选择效果的一个重要参数。此外,性状间遗传进度的关系也如性状间相关一样,对一个性状的选择将会影响另一性状的遗传进度。性状间的相关只是相对地说明两个性状的密切程度;而性状间遗传进度的相关则表明两个性状在遗传上获得的绝对值的相互关系。所以遗传进度不仅可以用来预测某一性状在选择下的绝对进度,还能预测其他性状引起的相应进展。据此,我们也就能够对育种材料作出适当的评价,而对供试的材料给以合理的安排和处理。

选择指数是对多个数量性状进行综合选择的选择指标,可以用来使目标性状经过选择而获得最大的改进。选择指数值等于各性状表型值与指数系数乘积的代数和。随着问题的性质和要求不同,确定指数系数的方法也各不相同,因而有许多不同估算法的选择指数可以作为多个数量性状选择时的指标。

数量遗传学的另一个重要内容是研究各种不同遗传交配设计(如双列杂交、轮回选择、动物的各种交配系统等)以及在这些交配设计中数量性状的遗传动态。此外,基因型与环境的相互作用也是近年来数量遗传学的重要研究课题。

遗传规律与生物统计学以及其他数学分支结合起来,解释数量性状的遗传规律和生物发展的规律,从而丰富和充实了遗传学和进化论。由于经济性状绝大多数是数量性状,所以研究数量性状的遗传变异对于育种实践具有重要的指导作用。

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