感受野

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感受野(receptive field),感受器受刺激兴奋时,通过感受器官中的向心神经元将神经冲动(各种感觉信息)传到上位中枢,一个神经元所反应(支配)的刺激区域就叫做神经元的感受野。又译为受纳野。末梢感觉神经元、中继核神经元以及大脑皮层感觉区的神经元都有各自的感受野。随感觉种类不同,感受野的性质、大小也不一致。

皮肤感觉末梢神经元的感觉野,就是由一个感觉神经元的神经纤维所支配的许多感受器在皮肤表面所能反应的范围。一个视神经细胞和许多视觉感受器相连接,一条视神经纤维所支配的感受野是可以从视网膜上找到的。这种视觉感受野一般可用视角大小来表示。至于听觉系统的感受野则相当于每个听神经元对不同频率声音的应答野。

感觉系统的末梢神经元到大脑皮层感觉区神经元之间存在许多中继核团。由于单个感受器可能与许多感觉神经纤维相联系,所以,感觉信息是通过许多感受神经纤维发放总合性的空间与时间类型不同的冲动,即经过编码来传递的。现已清楚知道神经元从功能上可区分为兴奋性突触后抑制性以及突触前抑制性 3种。各种感觉信息在通过各级中枢时又不断地进行空间与时间上的重新修饰,即再编码,这就是中枢神经系统成为感觉信息处理机构的实质。根据上述原因,第二级以上的感觉神经细胞的感受野大小和性质与第一级神经细胞的感受野有所不同,而且它们的感受野是由鲜明的兴奋野和其周围的抑制野构成的。

猫的视网膜神经节细胞在明适应条件下,可以证明其很多感受野的中心是兴奋野,其周围被抑制野所包围,形成了近似同心圆的两重结构,其中心兴奋野的范围为0.5°~2.0°(0.125~2.0毫米)。在给中心部光刺激时,有的神经节细胞是在给光时放电(on型),有的则是在撤光时放电(off型)。感受野中心是on型者其周围是off型;感受野中心是off型者其周围则为on型。所以,在明适应条件下,猫的视网膜视神经节细胞的感受野可分为两类:一种是给光-中心/撤光-外周;另一种是撤光-中心/给光-外周。当光照射感受野中心部和外部的边界处时可以产生on-off放电,但同时照射感受野的中心部和外周部时则完全不反应。这可以反映出感受器的中心部和外周部可能具有相颉颃的作用。

随动物进化程度不同,其视网膜神经节细胞的感受野也不一致,即便都是脊椎动物,但不同物种其感受野也不尽一致。如猫、猴的视神经节细胞的感受野是由互相颉颃的以同心圆形式存在的兴奋野和抑制野构成的,而蛙、兔、鸽等的视神经节细胞的感受野,除具有上述同心圆形式的感受野之外,尚有只能对运动的物体或者是对特殊的图形进行反应的特点。例如在家兔的视神经节细胞的感受野内,用光点照射并观察该神经节细胞放电时,只是看到在给光或撤光时发生电反应(on-off型)。然而值得注意的是该光点在感受野中由上向下移动时可记录到有两个脉冲的放电;而光点由下向上移动时,则可记录到有79个脉冲。当光点在上下两个方向之间斜着运动时所引起的放电数目恰好居于其间。因此,可称由下向上引起最大放电的光点移动方向为最适运动方向;由上向下的方向则为无反应的方向,这一方向的选择性并不只是由于感受野的兴奋野和抑制野的空间排列不对称所造成,很可能是由感受器细胞的与继时性顺序有关的神经结构所控制。实验证明,排列顺序的光点如按最适运动方向逐次点亮而不移动光点时,也可同样获得最大的反应。相反,如向相反方向逐次点亮光点则几乎看不到放电反应。

外侧膝状体神经细胞的感受野,在猫和猴已证明与视神经节细胞所证实的感受野基本相同,只是外侧膝状体感受野的外周部对中心部的抑制作用比较强。如果照视网膜的全部时,几乎证明不到放电反应。相当于感受野的听觉应答野,在猫身上已证明耳蜗神经核的最宽广,到达斜方体时其应答野变窄,下丘听神经细胞的应答野变得更窄。其原因是由于在应答野的高音侧和低音侧都能出现不同程度的抑制野。有人证明到内侧膝状体的应答野是听觉信息传导过程中通路最为狭窄之处,并认为这样的实验结果意味着音频的分析功能很可能就在内侧膝状体完成了它的使命。

感觉冲动是以辐射和聚合的形式传达到脑皮层的有关感觉区产生感知觉的。如果就大脑皮层感觉区的神经元的感受野而言,又有其固有的特点。以视觉为例,大脑皮层视野区(17区)神经元的感受野是细长形的。其兴奋野和抑制野以一条线隔开,它们相互接触并与感受野的长轴相平行。这样,当线状刺激(裂隙光线、黑线、明暗境界线等)与感受野方向轴(即感受野的长轴)平行移动时,就会产生最为明显的反应。这说明视觉区神经元的感受野具有方位特异性。这是与外侧膝状体感受野不同的基本特征,也有人称这种感受野为简单性感受野。

视觉区神经元的感受野除有上述简单型的之外,尚有复杂型感受野和超复杂型感受野。这些细胞的感受野的兴奋野和抑制野的界限不清楚,两者交织在一起,一般很难用小光点准确地加以控制。对视网膜全体照射并不能引起放电反应,如不用光点而用明暗界限清楚的图形照射时,就可以清楚地看到明暗交界面移动到一定方向时会产生该皮质细胞的明显的放电反应。复杂型感受野与简单纯型感受野的不同之处就在于它不是对视野内特定位置、特殊方位的直线有检出作用,而是对各种不同方向的线段有检出作用。这可能是因为它没有严格的局部特征的缘故。所以认为,它对图形有反应的能力。至于超复杂型的感受野,它与复杂型感受野所不同之处就在于复杂型感受野所接受的明暗线段的刺激,无论线段多么长,都是有效的刺激,可以引起细胞放电;但是超复杂型感受野所反应的刺激物必须在刺激的两端有特定的限定,也就是刺激线段必须有一端或两端处于感受野内才能成为刺激,或者在某一端有特殊的弯曲和其他形状时才能引起细胞的放电反应。

大脑皮层听觉区的神经元的感受野与内侧膝状体神经元的感受野相比,不但没有变得狭小,而且重新变宽。有人认为这可能是在内侧膝状体基本完成了音频分析之后,在大脑皮层细胞完成对声音变调的感受和变调方向的选择,对输入到皮层的信息进行综合处理对音色知觉有密切的关系。

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