四碳植物

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四碳植物(C4 plant),或称 C4植物。CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸,而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。如玉米甘蔗等。而最初产物是3-磷酸甘油酸的植物则称为三碳植物(呌植物)。许多四碳植物解剖上有一种特殊结构,即在维管束周围有两种不同类型的细胞:靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞,围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。有些四碳植物鞘细胞叶绿体基粒退化,只有间质片层,这种叶绿体称为无基粒叶绿体。这两层细胞以同心圆形式排列,形成花环状结构。叶肉细胞里的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)经PEP羧化酶的作用,与CO2结合,形成苹果酸或天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里,通过脱羧酶的作用释放CO2,后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用,进入光合碳循环。这种由PEP形成四碳双羧酸,然后又脱羧释放 CO2代谢途径称为四碳途径。因为它是由澳大利亚的M.D.哈奇和C.R.斯莱克查明的,所以又称为哈奇-斯莱克途径。

因四碳双羧酸脱羧酶的不同可将四碳植物分为 3类:①通过叶绿体上NADP专一的苹果酸酶脱羧的植物为NADP-ME型,如甘蔗、玉米等;②通过线粒体上NAD专一的苹果酸酶脱羧的是NAD-ME型,如稷、马齿苋等;③通过叶绿体上PEP羧激酶脱羧的是PCK型,如大黍等。 

四碳植物与三碳植物在光合特性上有许多明显差异。如: ①四碳植物在强光下 CO2补偿点 (即光合与呼吸恰好相等时的 CO2 浓度)很低 (0~10vpm)〔1vpm=1/1000000(体积比)〕,而三碳植物则为30~70vpm。②四碳植物中几乎测不出光呼吸。因为四碳途径在鞘细胞中释放出的CO2浓度较高,抑制了RuBP羧化酶的加氧形成光呼吸底物乙醇酸的作用,而释放的CO2又被PEP羧化酶再固定。③四碳植物适应于高光强,光合速率随光强增高而上升的幅度很大,即使在夏天的最高自然光强(约1.1kW.m-2)下也不饱和;而三碳植物一般在0.28~0.56kW.m-2下即已饱和。④四碳植物光合速率较高,特别是在强光下,可达 25~40μmolCO2.m-2s-1,而三碳植物则在6~25μmolCO2.m-2s-1之间。相应地四碳植物全年干物质累积量近40t.ha-1(吨/公顷),而三碳植物则约22t.ha-1。这是因为四碳途径通过 PEP羧化酶在叶肉细胞中收集释放的CO2,释放于鞘细胞内,起了浓缩作用(这个功能称为CO2泵),同时抑制了光呼吸。⑤四碳植物光合作用的最适温度在30~47℃之间,显著高于三碳植物(在20~30℃之间)。此外四碳植物也比较耐盐。

已经发现的四碳植物约有800种,广泛分布在开花植物的18个不同的科中。其中滨藜属中兼有四碳植物种和三碳植物种。这些四碳植物虽然分类上分属不同科属,但大都起源于热带。因为四碳植物能利用强日光下产生的ATP推动PEP与CO2的结合,提高强光、高温下的光合速率,在干旱时可以部分地收缩气孔孔径,减少蒸腾失水,而光合速率降低的程度就相对较小,从而提高了水分在四碳植物中的利用率。这些特性在干热地区有明显的选择上的优势。

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