偷蛋龙科

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偷蛋龙科
化石时期: 白垩纪
一个未命名偷蛋龙科的骨架与蛋巢,位于森肯贝格博物馆
一个未命名偷蛋龙科的骨架与蛋巢,位于森肯贝格博物馆
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
下目: 偷蛋龙下目 Oviraptorosauria
总科: 近颌龙超科 Caenagnathoidea
科: 偷蛋龙科 Oviraptoridae
Barsbold, 1976
亚科

偷蛋龙科Oviraptoridae)又名窃蛋龙科,是群类似鸟类的手盗龙类恐龙,具有类似鹦鹉的喙状嘴,嘴部没有牙齿,某些物种具有纤细的头冠。偷蛋龙科的化石主要被发现于蒙古与中国的戈壁沙漠,但是单足龙亚科、更原始的小猎龙可能属于偷蛋龙科,牠们多生存于北美洲。偷蛋龙科的体型小,经测量后,大部分个体的身长介于1到2公尺;某些可能属于偷蛋龙科的化石,体型更为大型。偷蛋龙科首次出现于晚白垩纪的森诺曼阶,约8400万年前,这是最可靠的资料;而可能是偷蛋龙科的小猎龙被发现于早白垩纪的阿普第阶。偷蛋龙科在马斯垂克阶末期灭绝。

目录

叙述

偷蛋龙科最明显的特征是头颅骨的结构。偷蛋龙科恐龙拥有短口鼻部,与非常纵深的颌部。偷蛋龙、葬火龙、与瑞钦龙的头顶中线有个冠饰,类似食火鸡的头顶冠饰。其他的明显特征包括:从下颌孔延伸出的骨质尖刺、鼻孔位于口鼻部后方的非常高位置、眼睛下方的非常细骨棒、以及有许多气腔的头颅骨。如同牠们的近亲近颌龙科,偷蛋龙科的颌部缺乏牙齿,而是用上颌的两个小型骨质突起物取代。

古生物学

栖息地

目前大部分的偷蛋龙科化石,是发现于戈壁沙漠的沙漠沉积层。在白垩纪晚期,这个地层已是沙漠环境、或是干燥地区。在其中许多挖掘地点,偷蛋龙科化石是相当常见的化石,数量仅次于甲龙类、原角龙科。如果环境许可,草食性动物的数量通常会远超过肉食性动物。干燥地区较多小型动物,而偷蛋龙科比较繁盛,例如巴鲁恩戈约特组(Barun Goyot Formation)与德加多克塔组(Djadochta Formation);气候湿润地区的动物体型较大,而偷蛋龙科比较少见,例如耐梅盖特组(Nemegt Formation)。原角龙科也有类似的地里分布,主要生存于干燥、沙漠环境,可能以质地坚硬、低矮的植被为食[1]

食性

编号GIN 100/42的头颅骨

目前并不完全清楚偷蛋龙科的食性,牠们被认为是草食性动物,某些物种可能偶尔会以其他动物为食[1]

偷蛋龙科恐龙起初被认为是以恐龙蛋为食,因为曾在蒙古发现一只偷蛋龙正位于原角龙蛋巢之上。90年代的研究显示,这只偷蛋龙其实是位于自己的蛋巢之上,可能是在孵化自己的蛋。另外,曾发现一只葬火龙正位于蛋巢之上,并使用前肢孵蛋。除此之外,还有发现少数偷蛋龙科标本正位于蛋巢之上,而在其中一个蛋巢中发现了一个葬火龙的胚胎[2]。某些研究人员提出,偷蛋龙科会以蛋、具硬壳的软件动物为食。专门以坚硬外壳动物为食的现代动物,常具有宽广、坚硬的喙状嘴、牙齿,以敲碎动物的外壳。偷蛋龙科的颌部边缘薄而锐利,显示牠们生前可能有锐利喙状嘴,适合敲开坚硬外壳。偷蛋龙科的喙状嘴,外形最类似合弓纲二齿兽类,二齿兽类是群草食性动物;偷蛋龙科的喙状嘴,也类似草食性的鹦鹉、陆龟[1]

有些偷蛋龙科恐龙会以小型脊椎动物为食。证据来自于偷蛋龙化石的内部曾发现一个蜥蜴骨骸[3],而且曾在一个葬火龙蛋巢中发现两个伤齿龙科拜伦龙的幼年头颅骨[4]。其他研究人员提出,某些偷蛋龙类可能会以植物为食,尤其是手掌、指爪较小的雌驼龙亚科[1]

繁衍

孵蛋姿势的奥氏葬火龙标本

一般而言,恐龙的蛋化石很少被发现。目前已经发现数个偷蛋龙类的蛋巢、蛋、以及胚胎化石,大多数发现于戈壁沙漠。偷蛋龙、葬火龙、曲剑龙的数个标本是位在一群恐龙蛋的上方,采取类似鸟类的护蛋姿势[3][5][6]。这些标本的前肢以折叠、对称方式盖住蛋巢的两侧。只有现存鸟类具有这种孵蛋姿势,支持了鸟类与兽脚亚目恐龙之间有类似行为[5]

偷蛋龙的蛋呈椭圆形,属于椭圆形蛋类(Elongatoolithid),蛋壳的结构、组织类似鸵鸟目的蛋。这些蛋以两颗相邻方式排列,排列成三个同心圆,最多可达22颗蛋[7]。在已知的偷蛋龙科中,葬火龙的蛋是最大的,长18公分,而偷蛋龙的蛋只有14公分长[5]

奥氏葬火龙的蛋化石,内部保存胚胎

讽刺的是,偷蛋龙科的名字意为“蛋盗贼”,是因为过去误认为牠们以蛋为食。第一个发现的偷蛋龙科的蛋化石,属于偷蛋龙,是发现鱼角龙下目原角龙的化石附近,并被认为是偷蛋龙在偷食原角龙的蛋[8]。直至1993年,一个被认为是原角龙的蛋中,发现葬火龙的胚胎后,才发现并纠正这个错误[2]。在2001年,诺瑞尔等人根据胚胎前上颌骨的垂直棱脊(一种葬火龙才有的特征),将这个蛋归类于偷蛋龙科。与其他葬火龙的蛋化石相比,这个有胚胎的蛋较小,只有约12公分,因为部份被侵蚀而裂开为三个部份,所以很难准确地估计蛋的实际大小[5]。在结构上,这个内有胚胎的蛋与其他偷蛋龙科的蛋完全一样,而且是发现于一个独立的巢,以圆环状方式排列[2]

偷蛋龙的蛋化石(编号AMNH FR 6508)

在2005年,一个发现于中国的偷蛋龙类标本,被发现骨盆位置有两颗未产下的蛋。这显示偷蛋龙类是多次产下少量的蛋,而非单次产下大量的蛋,与现代鳄鱼不同。科学家推测,偷蛋龙类可能一次产下两颗蛋(或偶数蛋),因此才会产生两颗相邻方式排列的蛋。偷蛋龙类的蛋形状为长椭圆形,一端尖、一端圆,而圆端朝向蛋巢的中心。科学家推测,蛋的形状、排列显示偷蛋龙类的产蛋方式与行为[9]

这两颗位于产道的完整蛋,显示偷蛋龙类的产蛋习性,介于现代鳄鱼、鸟类之间。现代鳄鱼具有两个输卵管,一次产下大量的蛋。而偷蛋龙类则是一次产下少量的蛋,较类似现代鸟类[9]

羽毛

偷蛋龙科恐龙可能拥有羽毛,因为牠们的某些近亲被发现拥有羽毛(尾羽龙、似尾羽龙),或是可能拥有羽毛(原始祖鸟)[10][11]。天青石龙被发现拥有尾综骨,尾综骨是后面几个尾椎愈合的结果,鸟类的尾综骨可用来支撑羽毛丛[12]。最后,根据葬火龙孵蛋时的手臂姿势,如果手臂覆蓋者羽毛,孵蛋时将会更有效率[13]

病理

一个偷蛋龙科标本(编号IGM 100/979),被发现尺骨骨折后愈合的迹像、纵向沟痕。某些偷蛋龙科标本的脚掌也被发现有病理迹象,但并没有被详细研究[14]

分类与种

各种偷蛋龙亚科的头部侧面
各种雌驼龙亚科的头部侧面

偷蛋龙科的内部分类仍有争议。许多早期研究将偷蛋龙下目分成两群:近颌龙科、偷蛋龙科。再将偷蛋龙科分成:雌驼龙亚科、偷蛋龙亚科。雌驼龙亚科的体型较小、前肢较短、缺乏头冠;偷蛋龙亚科的体型较大、前肢较长、具有头冠。由于雌驼龙的属名已有某种无脊椎动物优先使用,必须重新命名。近年种系发生学研究提出不同结果,许多近颌龙科的物种,其实亲缘关系较接近于有头冠的偷蛋龙科。

偷蛋龙科包含以下种:

根据汤玛斯·荷兹(Thomas Holtz)的2010年研究,近颌龙本身被改归类于偷蛋龙科的单足龙亚科,而近颌龙科不被认为是有效分类单元[16],但这分类法还没有被普遍接受。

其他可能是偷蛋龙科恐龙的物种,包含:戈壁天青石龙Nomingia gobienisis)、遗忘始兴龙Shixinggia oblita)、以及较早期的小猎龙(Microvenator celer)。以上三种曾被分类于近颌龙科、偷蛋龙科、或是更原始的物种。

分类学

以下是根据最近的研究:

参考资料

  1. 1.0 1.1 1.2 1.3 Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie, Dong Zhi-Ming. A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia. Palaeontology. 2010, 53 (5): 945–960. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x. 
  2. 2.0 2.1 2.2 Norell, M. A., Clark, J. M., Dashzeveg, D., Barsbold, T., Chiappe, L. M., Davidson, A. R., McKenna, M. C. and Novacek, M. J.. A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur eggs. Science. November 1994, 266 (5186): 779–782. doi:10.1126/science.266.5186.779. PMID 17730398. 
  3. 3.0 3.1 Norell, M.A., Clark, J.M., Chiappe, L.M., and Dashzeveg, D. (1995). "A nesting dinosaur." Nature 378:774-776.
  4. Bever, G.S. and Norell, M.A. (2009). "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods." American Museum Novitates, 3657: 51 pp.
  5. 5.0 5.1 5.2 5.3 Clark, J.M., Norell, M.A., & Chiappe, L.M. (1999). "An oviraptorid skeleton from the Late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest." American Museum Novitates, 3265: 36 pp., 15 figs.; (American Museum of Natural History) New York. (5.4.1999).
  6. Fanti, F.; Currie, P. J.; Badamgarav, D. (2012). Lalueza-Fox, Carles. ed. "New Specimens of Nemegtomaia from the Baruungoyot and Nemegt Formations (Late Cretaceous) of Mongolia". PLoS ONE 7 (2): e31330 doi:10.1371/journal.pone.0031330
  7. Varricchio, D.J. (2000). "Reproduction and Parenting," in Paul, G.S. (ed.). The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin's Press, pp. 279-293.
  8. Osborn, H.F. (1924). "Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia." American Museum Novitates, 144: 12 pp., 8 figs.; (American Museum of Natural History) New York. (11.7.1924).
  9. 9.0 9.1 Sato, T.; Cheng, Y.; Wu, X.; Zelenitsky, D.K.; Hsaiao, Y.. A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science. 2005, 308 (5720): 375. doi:10.1126/science.1110578. 
  10. Ji, Q.; Currie, P.J.; Norell, M.A.; Ji, S.. Two feathered dinosaurs from northeastern China (PDF). Nature. 1998, 393 (6687): 753–761. doi:10.1038/31635. 
  11. Ji, Q., and Ji, S. (1997). "A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov." Geological Science and Technology (Di Zhi Ke Ji), 238: 38-41. Translated By Will Downs Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001
  12. Barsbold, R.; Osmólska, H.; Watabe, M.; Currie, P.J.; Tsogtbaatar, K.. New Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) From Mongolia: The First Dinosaur With A Pygostyle. Acta Palaeontologica Polonica. 2000, 45 (2): 97–106. 
  13. Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press.
  14. Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.
  15. 15.0 15.1 Clark, J.M., Norell, M.A., & Barsbold, R. (2001). "Two new oviraptorids (Theropoda:Oviraptorosauria), upper Cretaceous Djadokhta Formation, Ukhaa Tolgod, Mongolia." Journal of Vertebrate Paleontology 21(2):209-213., June 2001.
  16. Holtz, Thomas R. Jr. (2010) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.

参考来源

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